Водный биом: рифы, мангры, и многое другое. Биом - это что такое? Какой биом отличается наибольшим разнообразием видов

Вопрос 1. Чем можно объяснить различия растительного и животного мира разных континентов?
Различия во флоре и фауне континентов объясняются:
1) геологической историей континентов;
2) разницей в климатических условиях;
3) изоляцией континентов друг от друга.

Вопрос 2. Каковы причины выделения отдельных биогеографических областей на Земле?
Биом - крупная биосистема, состоящая из нескольких экосистем (биогеоценозов) одной природно-климатической зоны и характеризуется каким-либо доминирующим типом растительности или другой особенностью ландшафта.
На Земле существуют следующие биомы: леса умеренного пояса (листопадные леса), степи, пустыни, хвойные леса (тайга), тундра, саванны, дождевые тропические леса.
Основным фактором, определяющим тип биома, является климат, так как характер среды создается в основном температурой, количеством осадков, а также направлением и силой ветров. С учетом родства видов, населяющих те или иные территории, в настоящее время выделяют следующие биогеографические области:
1. Голарктическая (Северная Америка с Гренландией, Евразия без Индии, Исландия, Корея, Япония и Северная Африка).
2. Палеотропическая (Африка южнее Сахары, Мадагаскар, Индия и Индокитай).
3. Австралийская (Австралия, Новая Гвинея, Новая Зеландия, Океания).
4. Неотропическая (Южная и Центральная Америка).
5. Антарктическая (Антарктика).

Вопрос 3. Охарактеризуйте основные биомы суши различных биогеографических областей.
Тундра Неарктической и Палеарктической области: низкорослая растительность - мхи, лишайники, осоки, чахлые кустарники. Основные животные - олень, мускусный бык, лемминг, полярный заяц, песец, волк, белый полярный медведь, белая сова.
Хвойные леса Неарктической области: в основном густые леса из ели, пихты и других хвойных деревьев. Основные животные - лось, олень, дикобраз, полевка, землеройка, росомаха, рысь, дятел, американский рябчик. Хвойные леса Палеарктической области: древесные породы, составляющие эти леса, - сосна, пихта, ель. Они принадлежат к тем же родам, что и соответствующие деревья Неарктики, но представляют собой отличные от них виды. То же самое относится и к животным - лосю, росомахе, рыси.
Лиственные леса Неарктики и Палеарктики: широколиственные леса состоят из деревьев, имеющих плотную крону - дуб, бук, клен; множество цветов. Основные животные - крот, суслик, черная белка, енот-полоскун, опоссум, бурундук, красная американская лисица, черный медведь, певчие птицы.
Жестколиственные леса Неарктики: заросли можжевельника и кустарников с кожистыми листьями. представители фауны попадают из соседних биомов. Жестколиственные леса Палеарктики: район Средиземноморья очень похож на соответствующий неарктический биом, в котором обитают животные из различных соседних сообществ.
Неарктические степи: различное сочетание травяной и кустарниковой растительности. Основные животные - бизон, антилопа, дикий кролик, американский барсук, лисица, кой<5т, степной тетерев, большое количество гремучих змей. Палеарктические степи: травы примерно такие же, как в Неарктике. Типичные животные - сайгак и антилопа; дикие ослы, лошадь и верблюд, а также суслик, хомяк, тушканчик, куница, шакал.
Неотропические степи (пампа):растительный покров представляет собой смешение различных трав. Животный мир - нанду, пампасский олень, морская свинка, туко-туко, пампасовая кошка, южноамериканская лисица, скунс, ласточка, парная сова.
Тропический лес восточной области: изобилие сотен видов растений, образующих непроходимые заросли; типичные растения - лианы, бамбук, манильская конопля, тик, баньян и черное дерево. Животные: широко представлены приматы - гиббоны, орангутаны, мелкие сородичи обезьян; характерны также индийский слон, тапир, два рода носорогов, тигр, медведь губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и ящериц.
Тропический лес неотропической области необычайно богат лишайниками, орхидеями, бромелиевыми. Характерна капустная пальма, тропический миндаль, бамбук, лианы. Среди животных встречаются цепкохвостые обезьяны, цепкохвостый медведь, носуха, ленивец, карликовый олень, опоссумовая мышь, попугаи, колибри.
Тропический лес эфиопской области беднее остальных тропических лесов. Растения - красное дерево, много хевей, папоротников, орхидей и других эпифитов. Из животных примечательны карликовая антилопа, карликовый бегемот, горилла, шимпанзе, зеленая мартышка.
Тропический лес Австралии представляет собой либо типичный тропический лес со сплошным пологом, либо редкий эвкалиптовый лес. В лесах обитают древесный кенгуру, коала, опоссум, сумчатый волк, тасманийский дьявол, утконос, летучая собака, лирохвост.
Эфиопская саванна в основном покрыта травами и кустарниковой растительностью, встречаются акации, баобаб, молочай и пальмы. Животный мир представлен травоядными - зебра, антилопа канна, сернобык, гну и др. Типичны также жираф, слон, лев, белый и черный двурогие носороги, бородавочник, гепард, гиеновая собака, суслик, златокрот.
Австралийская саванна: в основном степи и заросли различных кустарников, эвкалиптов. Животные - гигантский рыжий кенгуру, эму, бандикут, сумчатый кролик, вомбат, попугаи.
Палеарктические пустыни: разрозненные кустики полыни, пальчатой травы, заросли верблюжьей колючки и тамариска. Животный мир представлен несколькими видами травоядных, а также ежами, тушканчиками, мешетчатой крысой и хомяками; из птиц: орлы, соколы, совы.
Неотропические пустыни: редкие травы, низкий кустарник, кактусы, юкка. Из животных - нанду, броненосец, гриф, лисица, туко-туко.
Эфиопские пустыни: растительность состоит главным образом из трав и редких кустарников, в оазисах растут финиковые пальмы. На юге встречается молочай и растения с клубненосными корнями. Из животных распространены газель, дикобраз, тушканчик, орел, ящерицы.
Австралийские пустыни: растительность - местные формы лебеды, акации и различные эвкалипты. Из животных - сумчатый крот, кенгуровая мышь, тушканчиковая сумчатая крыса, длиннохвостые попугайчики.

Вопрос 4. Отыщите на географической карте упомянутые в параграфе территории; отметьте их климатические условия.
1. Неарктическая область включает в себя территорию всей Северной Америки, Ньюфаундленд, Гренландию. На севере снега и льды сменяются тундрой. Южнее следует массив хвойных лесов и лесов умеренного пояса на востоке, прерии в центральной части и смешение гор, пустынь и хвойных лесов на западе.
2. Палеарктическая область включает в себя всю Евразию. На севере полоса вечных льдов, тундра и хвойные леса. В умеренном поясе широколиственные леса, наиболее богатые в азиатской части. Центральные районы Азии засушливы и безлесны.
3. Восточная область включает в себя Индию и Индокитай, а также острова Цейлон, Яву, Суматру, Тайвань, Борнео. Острова сплошь покрыты тропическими лесами, большая часть материка - горы с разнообразным растительным покровом, на западе Индии - сухие степи.
4. Неотропическая область включает в себя Южную и Центральную Америку, тропическую часть Мексики, острова Карибского архипелага. Поскольку эта область долгое время была изолирована, ее животный и растительный мир резко отличаются от флоры и фауны других областей.
5. Эфиопская область. В ее состав входит почти вся Африка, о. Мадагаскар и южная часть Аравийского полуострова. В центральной части1 Африки лежат саванны и степи, Западная Африка и горная часть восточной покрыты тропическими лесами.
6. Австралийская область включает в себя Австралию, Новую Зеландию, Новую Гвинею и острова Тихого океана. Центральная часть Австралии представлена пустыней, окаймленной степями, саваннами с редким участком тропического леса. Биомы островов различны - от тропической Новой Гвинеи до сравнительно холодной Новой Зеландии.

Источник: Сборник информационных и нормативных материалов "Условия труда на геологосъемочных работах"

Редактор и составитель Лучанский Григорий

Москва, ФГУНПП «Аэрогеология», 2004 г.

Характеристика основных биомов суши

Температурный режим на суше изменяется в двух направлениях: средние годовые температуры воздуха понижаются от тропиков к полярным широтам, амплитуды суточных и годовых температур возрастают от окраин в глубь континентов. Любая точка земного шара характеризуется определенными средними суточными, месячными и годовыми амплитудами температур, определенной продолжительностью и температурным режимом различных времен года. Эти особенности температурного режима ограничивают возможности существования организмов в том или ином месте.

Ботаник Г. Вальтер привел в своем труде «Растительность земного шара» схему так называемого идеального континента, предложенную К. Троллем. Такие схемы строились многими учеными, но схема, принятая Г. Вальтером, является одной из наиболее обоснованных. На идеальном континенте представлен такой рисунок растительного покрова с его животным населением, каким бы он был, если бы поверхность суши не имела горных поднятий, границы между сушей и морем были бы меридиональными, а протяженность суши с запада на восток на разных широтах соответствовала бы в определенном масштабе ее действительному простиранию. Мы видим, что зоны в общем вытянуты с запада на восток и приурочены к определенным широтам: они асимметричны, т.е. могут занимать либо только западную, либо только восточную, либо только центральную часть континента. Эта схема облегчает понимание географических закономерностей расположения зональных сообществ на земной поверхности.

Холодные (полярные) пустыни

Растительность не образует сплошного покрова. Нередко до 70% поверхности и больше заняты лишенной высших растений щебнистой, каменистой, иногда растрескавшейся на полигональные отдельности почвой. Снег, и без того здесь неглубокий, сдувается сильными ветрами, зачастую имеющими ураганный характер. Нередко лишь отдельные дерновинки или подушки растений ютятся среди каменистых и щебнистых россыпей, и только в пониженных участках зеленеют пятна более плотного растительного покрова. Особенно хорошо развиваются растения там, где птицы (например, в местах гнездовых скоплений, так называемых птичьих базаров) удобряют почву экскрементами. В пределах полярных пустынь птиц, не связанных с морем, немного (пуночка, лапландский подорожник и др.). Преобладают колониальные виды, образующие птичьи базары, к которым относятся в северном полушарии чистиковые (люрик, тупик), чайки (бургомистр, моевка, серебристая, малая полярная и др.), гага, а в полярных пустынях южного полушария - пингвины, бургомистры, белые ржанки из куликов и др. Птичьи базары приурочены либо к обрывам скал, либо к участкам мягкого грунта, в котором птицы роют норы; пингвины выводят детенышей на полярных льдах и снегах. Из млекопитающих в полярные пустыни проникают некоторые виды леммингов (обский, копытный), но численность их невелика. Из растений преобладают лишайники и мхи, имеются и цветковые (например, синюха приземистая, полярный мак и др.). В опылении этих растений принимают участие насекомые и в первую очередь шмели, а также двукрылые. Пищевые цепи короткие.

В арктической пустыне (по Базилевич и Родину, 1967) запас фитомассы составляет 2,53 – 50 ц/га, а ее годичная продукция – менее 10 ц/га.

Тундры

Тундры характеризуются суровыми условиями произрастания. Вегетационный период короткий – 2–2,5 мес. В это время летнее солнце не опускается или лишь на короткое время опускается за линию горизонта. Осадков выпадает мало – 200–300 мм в год. Сильные ветры, особенно суровые в зимнее время, сдувают и без того неглубокий снежный покров в понижения рельефа. Даже летом ночные температуры зачастую опускаются ниже 0°. Заморозки возможны практически в любой летний день. Средняя температура июля не превышает 10°. Многолетняя мерзлота находится на незначительной глубине. Под торфянистыми почвами уровень многолетней мерзлоты не опускается глубже 40 – 50 см. В более северных районах тундр она смыкается с сезонной мерзлотой почв, образуя сплошную толщу. Почвы легкого механического состава летом оттаивают на глубину около 1 м и более. В понижениях, где накапливается много снега, многолетняя мерзлота может располагаться очень глубоко или вовсе отсутствовать.

Рельеф тундры не является плоским, выровненным. Здесь можно выделить повышенные плоские участки, обычно называемые блоками, и межблочные понижения, имеющие в диаметре десятки метров; в некоторых районах тундры эти пониженные участки называются аласами. Поверхность блоков и межблочных понижений также неровная.

Имеются бугристые тундры, для которых характерны бугры высотой 1–1,5 м и шириной 1–3 м или гривки 3–10 м длины, чередующиеся с плоскими мочажинами. В крупнобугристой тундре высота бугров равна 3 – 4 м, диаметр 10 – 15 м, расстояние между буграми колеблется от 5 до 20 – 30 м. Крупнобугристые тундры развиты в самых южных подзонах тундры. Образование бугров следует, видимо, связывать с замерзанием воды в верхних слоях торфа, при котором увеличивается объем этих слоев. Так как увеличение объема неравномерно, то происходит выпячивание верхних слоев торфа, что приводит к постепенному образованию и дальнейшему росту бугров.

В более северных тундрах при резком уменьшении мощности деятельного слоя почвы (который промерзает зимой и оттаивает летом) зимой происходит разрыв почвы, промерзающей с поверхности, излияние на поверхность плывуна и образование голых пятен, между которыми ютятся редкие растения. Это пятнистая тундра. Как полагают некоторые исследователи, она может образоваться под влиянием сильных ветров и морозов без излияний плывуна: почва с поверхности растрескивается на полигональные отдельности, в трещины между ними осыпаются почвенные частички, на которых поселяются растения.

Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием во многих типах тундры лишайников и мхов. Из лишайников обильны кустистые, но они дают небольшой ежегодный прирост. По данным В. Н. Андреева, годичный прирост кладонии лесной составляет от 3,7 до 4,7 мм, кладонии стройной – 4,8–5,2, цетрарии клобучковой – 5,0 – 6,3, цетрарии снежной – 2,4–5,2, стереокаулона пасхального – 4,8 мм. Поэтому северный олень не может длительное время пастись на одном и том же месте и посещенные им пастбища он может использовать лишь спустя многие годы, когда отрастут основные его кормовые растения – лишайники. Столь же характерны для тундр зеленые и в меньшей степени сфагновые мхи (только в более южных участках).

Растительный покров тундр очень беден. Однолетников мало, так как мала продолжительность вегетационного периода и низки его температуры. Лишь там, где растительный покров нарушен под влиянием воздействий человека, или на выбросах из нор зверей – обитателей тундры, однолетники могут развиваться в значительных количествах. Из многолетников много зимнезеленых форм, что также связано с необходимостью полностью использовать кратковременный вегетационный период. Много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволиками и ветвями, прижатыми к поверхности, а также травянистых дерновинных растений. Распространены подушковидные формы с тесно сближенными короткими стволиками. Все эти формы роста растений экономят тепло, прижимаясь к земле. Нередко растения имеют шпалерную, вытянутую форму; шпалеры также прижаты к земле. Из зимнезеленых кустарничков упомянем куропаточью траву, кассиопею, бруснику, воронику; среди кустарничков с опадающими на зиму листьями чернику, карликовую березку, карликовую иву. У некоторых карликовых ив имеется всего по нескольку листьев на приземистых стволиках. Почти отсутствуют в тундре растения с подземными запасающими органами (клубнями, луковицами, сочными корневищами), так как этому препятствует промерзание почвы. Существует мнение, что в тундрах имеются физически сухие (высыхающие на лето) участки. Причина безлесья тундр заключается, видимо, в том, что возникает противоречие между возможностью поступления воды в корни деревьев и ее испарением высокоподнятыми над поверхностью снега ветвями. Особенно сильно эта противоречие весной, когда корни еще не могут всасывать влагу из промерзшей почвы, а испарение ветвями уже интенсивно. Подтверждается это тем, что по долинам рек, где многолетняя мерзлота уходит глубоко, а ветры, усиливающие испарение, не столь сильны, деревья проникают довольно далеко в тундру.

Наиболее правильно подразделение тундры по растительному покрову на три подзоны: арктическую, где широко распространена пятнистая тундра, нет сомкнутых кустарничковых сообществ, из мхов отсутствуют сфагновые; типичную, где господствуют кустарничковые сообщества, широко распространены лишайниковые сообщества, особенно на почвах легкого механического состава, есть сфагновые торфяники, но не обильны; южную, в которой хорошо развиты сфагновые торфяники, лесные сообщества проникают по долинам рек.

Для тундры характерны контрасты между растительностью водоразделов, изменения которой с севера на юг были нами охарактеризованы, и понижениями (межблочьями, берегами рек и озер). Преобладают осоковые и пушицевые сообщества. Растения, имеющие на водоразделах форму приземистых кустарничков и кустарников, достигают значительных размеров (1 – 1,5 м и более). Почва тундры имеет явные черты заболачивания.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, выделяются зимний и летний сезоны. Поэтому различия между зимним и летним животным населением особенно резки. Значительное число видов птиц, составляющих летом большую часть населения позвоночных животных, покидает тундру на зиму. Летом в тундре гнездится много видов и многочисленные особи водоплавающих птиц – утки, гуси, лебеди, кулики. Оживляется и мир воробьиных птиц тундры. Количество видов и особей, остающихся в тундре на зиму, весьма невелико. Из млекопитающих– дикий северный олень, виды леммингов, полевок, песец; из птиц – тундряная куропатка, полярная сова и немногие другие виды. Большинству позвоночных тундры свойственны сезонные миграции. Так, северный олень на лето перемещается к морским побережьям, в более северные районы тундр, где ветры в какой-то степени уменьшают интенсивность нападения гнуса (слепней, комаров, мошек), мучающих животных постоянными укусами. Зимой же олени уходят в более южные районы тундр, где снег не столь плотен и им легче его «копытить», доставая корм. Тундряная куропатка, сопровождая во время зимних миграций оленьи стада, получает возможность использовать для поисков корма перерытые оленями участки. Естественно, что на таких участках растительность поедается весьма интенсивно.

Как упоминалось выше, кочевой образ жизни оленей в значительной степени связан с тем, что их основные кормовые растения (лишайники) отрастают медленно и вторичное посещение мест, уже использованных при пастьбе, возможно только через десятилетие и позже, поэтому маршруты стада оленей весьма протяженные.

Грызуны зимой концентрируются в наиболее пригодных для них участках (например, на склонах межблочных понижений, речных долин и т. п.), где глубже снег, защищающий их от холода. В результате растительность на таких участках оказывается сильно стравленной, а оставшиеся несъеденными части растений воды смывают на днища понижений рельефа, образуя своеобразные бугры (длиной 10 – 15 м, шириной 20 – 40 см), впоследствии оторфовывающиеся и дающие начало мелкобугорчатому зоогенному микрорельефу (по Б. А. Тихомирову). Несмытые на днища понижений клочья ветоши, сохранившейся на местах питания леммингов, замедляют развитие растений. На лето лемминги перебираются из пониженных участков на более высокие, используя для своих ходов морозобойные трещины, моховой покров на дне которых под влиянием постоянной беготни зверьков уплотняется, что сказывается на замедлении таяния многолетней мерзлоты и ухудшении термического режима почв.

На участках с зимними норами лемминги удобряют почвы тундры своими экскрементами. Количество потребляемой леммингом пищи составляет 40 – 50 кг растительной массы в год (в день лемминг съедает в полтора раза больше, чем весит сам). Роющая деятельность леммингов также оказывает влияние на жизнь тундры, хотя и менее существенное, чем потребление ими растительной пищи. Б. А. Тихомиров указывает, что число нор лемминга колеблется от 400 до 10000 на 1 га. Ежегодно лемминги выкапывают около 10% от этого количества, что соответствует при массовых размножениях лемминга выбрасыванию от 6 до 250 кг почвы на 1 га в год. Массовые размножения леммингов случаются в среднем 1 раз в 3 года. В результате них численность зверьков настолько возрастает, что они предпринимают массовые миграции, во время которых преодолевают значительные пространства, тонут в реках и поедаются самыми разнообразными животными – пернатыми хищниками, песцами, волками, даже северными оленями и лососевыми рыбами. На выбросах из нор леммингов, лишенных связанного растительного покрова, поселяются обычно те же виды растений, которые обитают на голых пятнах пятнистой тундры (сердечник маргаритковый, виды крупки, овсяница коротколистная, кипрей арктический, ситник двучешуйчатый и др.). Пышно развитая на этих выбросах растительность создает впечатление миниатюрных оазисов среди тундры.

Длиннохвостый суслик в восточноазиатских тундрах, в том числе и на Чукотке, где он роет глубокие норы, способствует созданию разнотравно-луговых сообществ на хорошо дренированных почвах выбросов.

Гуси и другие водоплавающие птицы также способствуют возникновению смен растительности в тундрах: после выщипывания травы моховая тундра сменяет пушицево-моховую, образуются пятна голой почвы. В дальнейшем усиление аэрации приводит к развитию осоково-пушицевых пятнистых, а затем осоково-моховых пятнистых тундр с сине-зелеными водорослями носток, разрастающимися по пятнам.

В тундрах широко распространено самоопыление растений и опыление при помощи ветра; энтомофилия развита слабо, насекомые редко посещают цветки. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками – астрагалов, остролодочников, мытников, копеечников. Растения с неспециализированными цветками, имеющими открытые правильные венчики с короткими трубками, опыляются двукрылыми преимущественно из семейства мушиных. У тундровых растений, особенно у тех, которые с трудом самоопыляются, сильно развито вегетативное размножение. Оно обеспечивает сохранение видов, если при опылении насекомыми возникают затруднения, и способствует групповому росту, что в дальнейшем привлекает насекомых-опылителей. Многие растения, которые в других зонах опыляются насекомыми, в тундрах имеют тенденцию к самоопылению, что сопровождается уменьшением размеров цветков и прекращением выделения ими нектара. Шведский ученый О. Хагеруп указал, что на Фарерских островах растения, опыляемые насекомыми, держатся близ птичьих базаров или человеческого жилья, т.е. там, где имеются массовые скопления гниющих веществ. В этих скоплениях живут личинки мух, являющихся в этих условиях главными опылителями растений.

Многие цветки тундровых растений имеют очень малую продолжительность существования. Так, у морошки, покрывающей обширные пространства тундр, индивидуальная жизнь цветка не превышает двух суток. Если учесть, что в течение этого времени случаются и заморозки, и дожди, и ураганные ветры, препятствующие лету насекомых, то шансы на опыление при помощи насекомых падают. Многие насекомые забиваются в цветки не в поисках нектара, а ищут здесь убежища от неблагоприятных условий погоды. А это значит, что они могут долго просидеть в одном цветке, а потом перелетят не обязательно на цветок того же вида, что еще больше уменьшает шансы на опыление.

Оводы, сопровождающие стада копытных животных, хотя и не кусают их, но откладывают яйца на шерсть животных (кожный овод, желудочный овод) или вбрызгивают личинки в глаза животных (глазной овод). Поэтому животные их очень боятся.

Почвенные обитатели в тундре немногочисленны и сосредоточены в верхних горизонтах почвы преимущественно в торфе. С глубиной их число быстро уменьшается, так как почва насыщена влагой или является мерзлой.

Для многих северных птиц отмечены большие размеры кладок и соответственно большие выводки по сравнению с особями тех же видов, обитающих в более южных зонах. Это можно связать с обилием насекомых, служащих пищей птенцам. Рост молодняка здесь более быстр, чем на юге. Многие полагают, что при высокой продолжительности светлого дня птицы кормят детенышей более продолжительное время. Однако следует отметить, что там, где день является круглосуточным, птицы значительную часть астрономической ночи спят.

Обитатели северных широт характеризуются более крупными размерами, чем южные особи этих же видов (в соответствии с так называемым правилом Бергмана). Объясняется это не только более благоприятным в отношении теплопродукции соотношением поверхности и объема тела при увеличении размеров, но и тем, что животные на севере медленнее достигают половой зрелости, а потому успевают вырасти более крупными. У северных животных по сравнению с их более южными особями тех же видов наблюдаются и относительно меньшие размеры выступающих из мехового покрова частей – ушей, лап (правило Аллена). Шерсть относительно более густа. Эти правила, естественно, относятся только к гомотермным (теплокровным) животным.

Относительно малое количество семенных кормов приводит к уменьшению в тундрах количества зерноядных птиц и представителей наиболее семеноядных грызунов – видов сем. мышиных. В тундрах мало пресмыкающихся и земноводных из-за многолетней мерзлоты почв.

Фитомасса в арктических тундрах очень мала – около 50 ц/га, из которых 35 ц/га приходится на долю подземных органов, а 15 ц/га – на долю надземных, в том числе 10 ц/га на долю фотосинтезирующих органов.

В кустарниковых тундрах общая фитомасса не превышает 280 – 500 ц/га, а годичная первичная продукция – 25–50 ц/га, в том числе подземных частей – 23, многолетних надземных – 17, зеленых – 32 ц/га.

В Субантарктике Южного полушария запасы фитомассы в оптимальных условиях также не превышают 500 ц/га, но годовая продукция в 2 – раза выше по сравнению с кустарниковыми тундрами, так как период вегетации там более растянут.

Лесотундра

Обычно ботанико-географы считают лесотундру переходной полосой и часто относят ее к тундрам в виде особой, наиболее южной подзоны. Однако, если подходить к лесотундре с биогеографических позиций, то это особая зона, биоценозы которой отличаются как от тундровых, так и от лесных.

Для лесотундры характерны редколесья. Появляются в значительном количестве птицы, гнездящиеся среди кустарников – варакушка и др. Возрастает количество семенных кормов, что приводит к повышению численности и разнообразию населения мышей. Многолетняя мерзлота уходит глубже, а активный слой почвы, ежегодно оттаивающий, уже не смыкается с ней. К редкостоящим деревьям приурочены гнезда врановых и мелких хищных птиц. Лесотундра обладает особым набором условий существования как по сравнению с тундрой, так и по сравнению с лесом. Для нее характерны различные виды деревьев: береза, из темнохвойных пород – ель, из светлохвойных – чаще всего лиственница.

Хвойные леса умеренного пояса

Эти сообщества характерны только для умеренного пояса северного полушария. Они образованы темнохвойными – елью, пихтой, сибирской кедровой сосной (сибирским кедром) и светлохвойными – лиственницей, а также сосной (преимущественно на почвах легкого механического состава).

В пределах этой зоны самый теплый месяц имеет температуры +10 – +19°, а самый холодный – 9 – 52°. Полюс холода лежит в пределах именно этой зоны. Продолжительность периода со средними месячными температурами выше 10° невелика. Таких месяцев 1 – 4. Вегетационный период довольно короток.

Охарактеризуем особенности сообществ темнохвойных лесов. Они довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно двум-трем. Кроме древесного яруса, могут быть развиты ярусы травяной или травяно-кустарничковый и моховой в тех случаях, когда лес не является мертвопокровным. Иногда отсутствует и травяной ярус. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Затенение значительное. В связи с этим травы и кустарнички размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины, группы. Лесная подстилка разлагается медленно, поэтому некоторые травянистые растения не образуют хлорофилла и питаются сапрофитно (подъельник, ладьян и др.). Имеются, как и в тундрах, зимнезеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода, поэтому растений, приурочивающих развитие цветков к ранневесенним месяцам, практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса – белые или бледно окрашенные (бледно-розовые, бледно-голубые), потому что именно эти цвета хорошо заметны на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса.

В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха слабые, ветров нет. Поэтому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожный вес, что позволяет им переноситься с места на место слабыми воздушными течениями. Таковы, например, грушанки (масса семени у грушанки одноцветковой составляет всего 0,000004 г) и орхидеи (масса семени орхидеи гудайеры ползучей – 0,000002 г). Однако, как может прокормиться зародыш, развивающийся из семян столь ничтожного веса, в котором число клеток определяется немногими десятками? Оказывается, что для растений с такими семенами в развитии зародышей необходимо участие грибов, т.е. развитие микоризы. Гифы гриба, обильные в темнохвойных лесах, как и во многих других сообществах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он в свою очередь обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза – углеводами. Явление микоризы очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных лесах – в частности. Микоризу образуют и многие деревья. Плодовые тела многих грибов, образующих микоризу, съедобны для человека и животных. Таковы белый гриб, сыроежки, маслята, растущие под сосной и лиственницей, подберезовик и подосиновик, связанные с мелколиственными деревьями, развивающимися на месте сведенных темнохвойных лесов, и т. д.

Перенос многих семян осуществляется животными, поедающими сочную мякоть плодов. Хотя многие растения, дающие сочные плоды, обитают и в тундрах, но массовое их развитие наблюдается в лесах (брусника, черника, толокнянка), реже в лесотундре и южной тундре, поэтому эти цепи питания характерны именно для леса. Следует отметить, что поедание таких сочных плодов животными является для ряда видов растений условием всхожести их семян: у черники и брусники высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Если ягода раздавлена (обычно лапами зверя) или переварилась в его желудке, то уцелевшие семена всходят хорошо. Способствуют высокой всхожести и хорошему развитию этих семян также и экскременты, выбрасываемые из кишечника с семенами, служащие удобрением для развивающихся проростков. Приходилось видеть в тайге группы проростков рябины, калины, смородины, развивающиеся там, где экскременты оставил медведь. Дрозды успешно разносят семена рябины и многих других лесных видов.

Характерный для темнохвойных лесов способ распространения семян – их растаскивание муравьями. Некоторые виды имеют семена, снабженные специальными мясистыми придатками (карункулами), делающими их привлекательными для этих обитателей леса.

Моховой покров влагоемок и, будучи влажным, становится теплопроводным, поэтому почвы темнохвойных лесов зимой могут сильно промерзать. Видовой состав древостоя, как и травяно-кустарничкового покрова, особенно беден в тайге Европы и Западной Сибири, богаче в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, значительно богаче в Северной Америке, где имеется по нескольку видов тех же родов темнохвойдых пород, что и в Евразии, – елей, пихт, кроме того, представлены виды рода тсуга, псевдотсуга и др. В травяно-кустарничковом ярусе много форм, близких к евразиатским – кустарнички, а также другие виды из родов, характерных для евразиатской тайги – седмичник, кислица и др.

Темнохвойная тайга, как и другие типы леса, имеет ряд общих особенностей, определяющих характер животного населения. В тайге, как и в других лесах, мало стадных наземных животных. Встречаются кабаны, зимой заходят северные олени и волки. Это связано с тем, что наличие древостоя затрудняет животным зрительное оповещение друг друга о грозящей опасности. Основные способы охоты – подкарауливание и скрадывание, так как охота в угон затруднена. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы с относительно короткими крыльями и длинным хвостом, что способствует их быстрому маневрированию среди ветвей деревьев и внезапному нападению на жертв. В лесу относительно мало землероев, так как наличие укрытий в виде дупел, упавших стволов и углублений между поверхностно располагающимися корнями избавляет от необходимости рыть сложные системы нор. Различия в зимнем и летнем составе животного населения менее резки, чем в тундре и лесотундре. Многие растительноядные виды зимой питаются не травяно-кустарничковыми растениями, а веточными кормами; таковы, например, лось и заяц. Животное население бедно и в качественном и в количественном отношении. Ряд видов, обитая на деревьях, кормится на земле. Таковы лесной конек, дрозды и ряд других птиц. Другие, наоборот, гнездятся на поверхности почвы, а кормятся преимущественно в кронах – тетеревиные, в том числе рябчик, глухарь, тетерев.

В хвойных лесах приобретают большое значение семенные корма, в частности семена хвойных пород. Они имеют высокую урожайность не ежегодно; пик урожая приходится на каждый третий – пятый год. Поэтому и численность потребителей этих кормов (белки, бурундука, мышевидных грызунов) не остается ежегодно на одном и том же уровне, а имеет пики, связанные с урожайными годами (обычно приходящиеся на следующий год после высокого урожая семян). В годы бескормицы такие жители сибирской тайги, как белка, совершают миграции на запад, во время которых переплывают Енисей, Обь, Каму, гибнут во время переправ, но благополучно переправившиеся особи назад не возвращаются, приживаясь в более западных районах. Кроме семенных кормов, большое значение имеют, как уже говорилось, ягодные корма в лесах и на болотных массивах среди лесов, а также хвоя, древесина деревьев, веточные корма. Из насекомых, поедающих хвою, некоторые, например непарный шелкопряд, производят опустошения леса на значительных площадях. Многочисленны первичные (нападающие на здоровые деревья) и вторичные (нападающие на ослабленные деревья) вредители древесины – жуки-усачи и их личинки, короеды и др. Многие птицы поедают различные растительные корма, одни из них, например куриные – грубые, другие, особенно представители воробьиных – семенные. Нередко кормовая специализация бывает значительной. Так, клесты, питающиеся семенами хвойных пород, имеют изогнутый клюв, надклювье которого перекрещивается с подклювьем, что облегчает отгибание чешуи шишек. При этом у клеста-сосновика, имеющего дело с более прочными шишками сосны, клюв более мощный, чем у клеста-еловика, который питается преимущественно семенами темнохвойных пород – ели и пихты. Кедровка питается орешками сибtext-align:justify;text-indent:1.0cmирской кедровой сосны и играет большую роль в распространении этого дерева, зарывая собранные семена в землю. Часто кедровка «засевает» гари, вырубки и «шелкопрядники», т.е. участки, где лес уничтожен непарным шелкопрядом, оставляющим после себя лишенные хвои мертвые стволы деревьев.

Многие виды млекопитающих и птиц, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях. Таковы белки и бурундуки из млекопитающих; поползни, пищухи, дятлы из птиц. В пищевом рационе птиц и других животных, лазающих по деревьям и гнездящихся в дуплах, играют роль и насекомые, питающиеся семенами и древесиной деревьев. Хорошо лазает по деревьям хищное млекопитающее – рысь, хуже – бурый медведь.

Из наземных млекопитающих тайги наиболее характерны: лось – из копытных, рыжие полевки – из грызунов, землеройки-бурозубки – из насекомоядных. Ряд обитателей леса осуществляют связь древесных сообществ с травяными. Так, цапли гнездятся на деревьях в лесу, а кормятся по берегам рек и на лугах. Потребители луговых трав, например серые полевки, зачастую поселяются в лучше укрытых местообитаниях на лесных опушках, близ которых вред, наносимый ими луговой растительности или культурным сообществам, резко возрастает.

Амплитуда колебаний численности грызунов в лесах, в том числе в тайге, не столь значительна, как в тундрах, что, очевидно, связано с менее суровым климатом и с защитной ролью таежных массивов, в которых непосредственное воздействие климата на зверьков смягчено.

Светлохвойные леса, приуроченные в Европе преимущественно к почвам легкого механического состава или сменяющие темнохвойную тайгу после пожаров, образованы преимущественно обыкновенной сосной. В Сибири и в Северной Америке первичные светлохвойные леса могут быть связаны и с почвами более тяжелого механического состава. Здесь в них играют большую роль различные виды лиственниц, а в Северной Америке и сосен.

Светлохвойные леса характеризуются более изреженным древостоем, что связано со светолюбием лиственниц и сосен. Поэтому в их напочвенном покрове приобретают значительную роль лишайники, а местами сильно развит кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в этих лесах нередко наблюдается примесь белой пихты, дугласии (псевдотсуги) и ряда других пород. В связи с развитием кустарникового яруса в таких лесах, помимо животных, гнездящихся в кронах, в дуплах и на поверхности почвы, появляются многочисленные виды, гнездящиеся на кустарниках.

После вырубки хвойных лесов происходит смена растительного покрова и животного населения. Сходные смены наблюдаются на пожарищах.

Тайга подразделяется на северную тайгу, где широко развиты сообщества лишайниковых ельников; центральную, где преобладают зеленомошники, и южную, где в древостое начинают появляться широколиственные породы, а в составе травостоя много видов трав, свойственных широколиственным лесам.

Биомасса в пределах тайги заметно колеблется в зависимости от типа леса, возрастая от лесов северной тайги к лесам южной. В сосняках и ельниках северной тайги она составляет соответственно 800 – 1000 ц/га, в средней – 2600, в южной – от 2800 (в сосняках) до 3300 (в ельниках) ц/га. Надземная биомасса значительно выше подземной. Последняя составляет 1/3 – 1/4 от надземной. На долю ассимилирующих тканей приходится 60 – 165 ц/га. Первичная продукция колеблется от 30 до 50 ц/га, а вторичная – в 100 раз меньше и на 90% формируется за счет потребителей мертвого органического вещества – сапрофагов (бактерий, грибов, дождевых червей).

Широколиственные леса умеренного пояса

Произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. Хотя условия существования в них несколько сходны с условиями существования в тайге и светлохвойных лесах, однако имеются и существенные отличия. Прежде всего, в отличие от хвойных пород (за исключением лиственницы), широколиственные деревья сбрасывают листву на зиму. Поэтому ранней весной в этих лесах деревья не одеты листвой и под их пологом светло. В связи с этим многие деревья (дуб, бук и др.) цветут одновременно с распусканием листьев; кустарники (например, лещина, волчье лыко) – до распускания листьев. Обильная опавшая листва одевает поверхность почвы мощным рыхлым слоем. Под такой подстилкой моховой покров развивается плохо, преимущественно у основания стволов деревьев. Рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры, и зимнее промерзание ее либо полностью отсутствует, либо очень незначительно. В связи с этим ряд видов травянистых растений начинает развиваться зимой, как только мощность снежного покрова уменьшится настолько, что солнечные лучи могут проникнуть к поверхности почвы. Таким образом, и у трав появляется возможность использовать короткий весенний период для развития цветков. В этих лесах появляется группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем или вегетируют или теряют свои надземные органы, как например, ветреница дубравная, гусиный лук и др. Бутоны этих растений зачастую развиваются с осени, с бутонами растения уходят под снег, а ранней весной, еще под снегом, начинают развиваться цветки.

Мощная подстилка позволяет перезимовывать и разнообразным беспозвоночным. Поэтому почвенная фауна широколиственных лесов много богаче, чем хвойных. В них обычны такие животные, как крот, который питается дождевыми червями, обитающими в почве, личинками насекомых и другими беспозвоночными.

Ярусная структура широколиственных лесов много сложнее структуры хвойных лесов умеренного пояса. В них обычно выделяются от одного (бучины) до трех (дубравы) ярусов древостоя, два яруса кустарников и два-три яруса трав. Кустарнички в этих лесах встречаются в меньшем обилии, чем в хвойных, или отсутствуют. Что касается мохового покрова, то, как было указано, из-за мощной подстилки он, как правило, слабо развит.

Плоды деревьев представляют питательный и разнообразный корм для многих обитателей. Годы с высокой урожайностью плодов повторяются чаще, чем семян хвойных пород, благодаря более благоприятным условиям. Само строение стволов деревьев широколиственного леса иное, чем хвойных пород: раскидистые мощные ветви, значительно большая дуплистость делают эти деревья привлекательными для поселения на них многочисленных млекопитающих и птиц.

Среди травянистых растений широколиственного леса большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы имеют широкие и нежные листовые пластинки, тенелюбивы.

Ярусность, выраженная значительно лучше, чем в хвойных лесах, позволяет существовать здесь весьма разнообразным по способу гнездования птицам. Кроме видов, гнездящихся в кронах деревьев, много и устраивающих гнезда в высоких и низких кустарниках.

Роющая деятельность животных способствует развитию дернового процесса. Кроме позвоночных животных, существенную роль в изменениях почвы играют муравьи. У многих видов животных наблюдается специализация в питании. Примером птицы с резко выраженной специализацией является дубонос, питающийся почти исключительно семенами косточковых древесных и кустарниковых пород. В широколиственных лесах Евразии много семеноядов: мышей (лесная, желтогорлая, азиатская), а также сонь, хорошо лазающих по деревьям (преимущественно в европейских лесах). В североамериканских лесах мыши заменены хомячками, имеющими облик мышей, а также представителями примитивных тушканчиков из родов запус и напеозапус семейства мышовок, которые хорошо лазают по деревьям и, как все мышовки, питаются не только растительной пищей (преимущественно семенами), но и животной (мелкими беспозвоночными, за которыми успешно охотятся).

В связи с сильным ослаблением ветра в лесах много насекомых с медленным порхающим полетом. Много вредителей леса, в том числе листогрызущих – листовертки, листоеды, плодожорки и пр. Хотя некоторые виды (например, дубовая листовертка) очищают от листьев деревья дуба зачастую полностью, однако в процессе длительной эволюции растения выработали приспособления к массовым размножениям этих вредителей: у них на смену съеденным развиваются листья из спящих почек, и вскоре после объедания деревья одеваются новой листвой.

Широколиственные леса не образуют сплошной полосы, охватывающей Северное полушарие. Они распространены в Европе, образуют остров липовых лесов в предгорьях Кузнецкого Алатау, занимают обширную территорию на Дальнем Востоке, они произрастают также на востоке Северной Америки.

Из подзон широколиственных лесов северная – подзона смешанных лесов – переходная к хвойным лесам, но участие широколиственных пород в древостое налагает существенный отпечаток на условия существования в этих лесах, поэтому целесообразно относить их именно к широколиственным лесам.

На западе Европы в районах наиболее мягкого приатлантического климата и примыкающих к ним встречаются широколиственные леса с господством каштана настоящего и примесью бука лесного. Далее к востоку господствуют очень тенистые буковые леса с единственным ярусом древостоя, далее, не переходя за Урал, на восток, – дубравы.

В северо-восточной части Северной Америки имеются леса с доминированием бука американского и сахарного клена, несколько менее тенистые, чем европейские буковые леса. Осенью листва этих лесов окрашивается различными тонами красных и желтых цветов. В этих лесах имеются несколько видов лиан – ампелопсис Ampelopsis quinquefolia, разводимая у нас в городах под названием «дикий виноград», и несколько видов винограда.

Дубравы в Северной Америке занимают более континентальные районы приатлантических штатов. В них встречаются несколько видов дуба, много видов клена, лапина (гикори), тюльпанное дерево из семейства магнолиевых, обильны лианы.

Богаты видами широколиственные леса Дальнего Востока. Здесь имеются многие виды широколиственных древесных пород: дуба, ореха, клена, а также представители родов, отсутствующих в европейских широколиственных лесах (маакия, элеутерококк, аралия и др.). В состав богатого подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник и др. Обильны, особенно в более южных районах, лианы (актинидия и др.) и эпифиты.

В Южном полушарии, в Патагонии и на Огненной Земле широколиственные леса образованы южным буком, в составе подлеска есть вечнозеленые.формы, например виды барбариса.

Биомасса широколиственных лесов близка к биомассе южных двойных сообществ, равняясь, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, 3700 – 4000 ц/га, а по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, – 4000 – 5000 ц/га. Первичная же продукция равна 90 – 100 ц/га, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич и 100 – 200 ц/га, по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову.

Зона лесостепи

Так же, как и лесотундра, лесостепь часто рассматривается ботанико-географами как переходная полоса между лесом и степью. Однако с общебиогеографической точки зрения она довольно своеобразна. Так, сочетание небольших лесов (колков), в европейской части преимущественно осиновых (получивших название «осиновых кустов»), а в Западной Сибири – березовых, со степными травянистыми и кустарниковыми участками благоприятствует существованию ряда видов, малохарактерных как для степи, так и для леса. Таковы грачи, для которых колки служат местами гнездования, а степные участки – местами кормежки, многочисленные соколы (в первую очередь, кобчик, дербник), а также кукушки и другие виды, хотя и широко распространенные в лесах, однако оптимальные условия для жизни имеющие в лесостепи.

Зона степей

Зона степей представлена в Евразии степями, в Северной. Америке – прериями, в Южной Америке – пампасами, в Новой Зеландии – сообществами туссоков. Это пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. С точки зрения условий существования животного населения степи характеризуются следующими признаками: хороший обзор, обилие растительной пищи, относительно сухой летний период, существование летнего периода покоя или, как его теперь называют, полупокоя. В этом отношении степные сообщества резко отличаются от лесных. Среди преобладающих жизненных форм растений степи выделяются злаки, стебли которых скучены в дерновины – дерновинные злаки. В Южном полушарии такие дерновины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими и листья их менее жестки, чем у дерновин степных злаков Северного полушария, так как климат близких к степям сообществ Южного полушария более мягок.

Корневищные злаки, не образующие дерновин, с одиночными стеблями на ползучих подземных корневищах шире распространены в северных степях, в отличие от дерновинных злаков, роль которых в. Северном полушарии возрастает к югу.

Среди двудольных травянистых растений выделяются две группы: северное красочное разнотравье и южное бескрасочное. Для красочного разнотравья характерен мезофильный облик и крупные яркие цветы или соцветия, для южного, бескрасочного разнотравья – более ксерофильный облик – опушенные стебли и листья, часто листья узкие или мелкорассеченные, цветы малозаметные, неяркие.

Характерны для степей однолетние эфемеры, отцветающие весной, после цветения отмирающие, и многолетние эфемероиды, у которых после отмирания надземных частей остаются клубни, луковицы, подземные корневища. Своеобразен безвременник, который развивает листву весной, когда в степных почвах еще много влаги, на лето сохраняет лишь подземные органы, а осенью, когда вся степь выглядит безжизненной, пожелтевшей, дает яркие сиреневые цветы (отсюда и его название).

Для степи характерны кустарники, часто растущие группами, иногда – одиночные. К ним относятся спиреи, караганы, степные вишни, степной миндаль, иногда некоторые виды можжевельника. Плоды многих кустарников поедаются животными.

На поверхности почвы растут ксерофильные мхи, кустистые и накипные лишайники, иногда сине-зеленые водоросли из рода носток. На летний сухой период они засыхают, после дождей оживают и ассимилируют.

Для степей характерна резкая многократная смена аспектов, т.е. изменение внешнего облика степей в связи с тем, что цветущие растения, обычно развивающиеся в массах, сменяют друг друга. Реже аспекты создаются массовыми видами животных – копытными и некоторыми грызунами из млекопитающих, жаворонками из птиц. В отличие от аспектов, создаваемых растениями, аспект, обязанный своим существованием животным, носит эфемерный характер, он может возникать и исчезать по несколько раз в день.

Норный образ жизни, широко распространенный в степи, – результат отсутствия естественных укрытий. В степи много землероев. Одни из них (слепушонки и слепыши) роют сложные системы нор в поисках основной пищи (подземных частей растений) и закупоривают выходы из них, другие (суслики и сурки) роют глубокие норы, в которых они впадают в летнюю спячку, переходящую в длительную зимнюю, третьи (преимущественно полевки и хомячки) роют относительно неглубокие (~30 см) норы, представляющие систему ветвистых ходов. Другие животные, сами не роющие нор, охотно поселяются в чужих норах. Таковы беспозвоночные, в том числе жуки-чернотелки, жужелицы и многие другие, ящерицы и змеи и даже некоторые птицы, например поганка и огарь (красная утка). Эти птицы выводят в норах птенцов, а затем переводят их на ближайший водоем. Таким образом, норы могут служить и укрытиями, и местами, где животные впадают в спячку, а в некоторых случаях и кормовыми ходами. Многие строящие норы животные ведут колониальный образ жизни. Для колониальных животных имеют существенное значение звуковые и зрительные предупредительные сигналы. Когда, например, пересекаешь колонии сусликов, то все время находишься в центре круга, лишенного их, по периферии которого стоят у выходов из нор зверьки. Вместе с тобой передвигается и этот лишенный сусликов круг: спереди зверьки прячутся в норы, а сзади – выскакивают из нор и становятся живыми столбиками. При этом зверьки все время пересвистываются, давая знать товарищам об идущем возможном враге.

Степные пожары случались и до проникновения человека в степи (от удара молнии), а с появлением человека стали обычным явлением. Сухая трава загорается, а начавшийся пожар быстро расширяет фронт наступления и идет полосой в несколько десятков километров ширины со скоростью автомашины. При этом погибает много животных, которые не успели спрятаться в норы или убежать от огня. Ширина полосы огня при его высоте 2 – 3 м составляет не более метра - полутора, и сразу за прошедшим огнем остается полоса черной земли, на которой лишь кое-где догорают и тлеют дерновинки степных растений. В понижениях, на пырейных лугах среди степи огонь при таком пожаре стоит часами.

В результате пожаров выгорает вся ветошь, многие семена, лежащие на поверхности почвы. В первую очередь при пожарах страдают мелкодерновинные злаки, а крупнодерновинные, ростовые почки которых более надежно защищены от огня основаниями листьев, лучше выдерживают выжигание; гибнут также молодые деревца, поэтому степные пожары приостанавливают наступление леса на степь. После пожаров резко ухудшаются кормовые качества степной растительности, пока не отрастут свежие листья; тогда качество кормов становится более высоким, чем было до пожара.

Роющая деятельность степных животных играет большую роль в изменении характера почвенного и растительного покрова. Сурки и суслики, выбрасывающие почву с глубины до 2 – 3 м, насыпают курганчики, почвы которых могут быть различными. Если слои подпочвы, выбрасываемые зверьками на поверхность, богаты легкорастворимыми солями, то засоленная поверхность курганчиков покрыта солевыносливой, галофильной растительностью, а если животные выбрасывают на поверхность подпочву, богатую карбонатами или гипсами, то почвы курганчиков расселяются и на них поселяются степные растения. В обоих случаях в степях возникает комплексность. Созданию комплексности способствует и то, что само существование курганчиков является причиной перераспределения снеговых и дождевых вод и промывания пониженных участков, расположенных между ними. Комплексность растительного покрова способствует пестроте животного населения.

Среди обитателей степей, как было указано, имеются животные, потребляющие подземные части растений. Кроме упомянутых слепушонок и слепышей, это цокоры в сибирских степях, гоферы в прериях Северной Америки, туко-туко в пампасах Южной Америки.

К числу преимущественно зеленоядных форм относятся разнообразные полевки, суслики, сурки, луговые собачки и заяц-беляк. Более всеядными видами являются мышовки и другие представители тушканчиков, хомячки, которые потребляют семенной корм, вегетативные наземные и подземные части растений и животные корма. Из птиц эврифагами являются дрофа, стрепет и многие другие виды. Эврифагия может быть связана с высыханием в разгар лета зеленых растений и необходимостью переключаться в этот период на другие корма.

Ряд видов, как было указано, на лето впадает в спячку, которая затем переходит в зимнюю. Так, накопив значительное количество жира, суслики и сурки уходят в нору – первыми самцы, затем, после окончания выкармливания детенышей – самки, и уже осенью – молодняк. Суслики и сурки выходят из нор на поверхность ранней весной, как раз в период массового развития эфемеров и эфемероидов, и быстро наедаются; к периоду высыхания основной массы растительности самцы животных накапливают жир и оказываются готовыми к залеганию в спячку.

Массовые размножения имеют место у мелких грызунов (полевки) и у некоторых насекомых. В эти периоды уничтожаются основные виды кормовых растений и животные вынуждены предпринимать миграции, после чего стравленная ими растительность быстро восстанавливается.

Своеобразной жизненной формой растений степи являются перекати-поле. К этой жизненной форме относятся растения, которые отламываются у корневой шейки в результате пересыхания, реже – перегнивания, и переносятся ветром по степи; при этом, то поднимаясь в воздух, то ударяясь о землю, они рассеивают семена. Вообще ветер в переносе семян степных растений играет существенную роль. Здесь очень много растений с летучками. Велика роль ветра и в опылении растений, но количество видов, в опылении которых принимают участие насекомые, здесь меньше, чем в лесах.

Ксерофильные травяные сообщества умеренного пояса различаются в зональном и в региональном отношении. Так, венгерские пушты представляют собой северные, разнотравные или луговые варианты степей. В лесостепной зоне европейской части Российской Федерации развиты разно-травные или луговые степные сообщества. Южнее, в степной зоне, имеются два типа степей – более северные красочно-разнотравные и более южные ковыльные.

Для степей Западной Сибири характерны процессы заболачивания, которые приводят к участию значительного количества болотных форм в составе травостоя, развиты и процессы засоления, вызывающие внедрение в травостой галофильных видов. В степях Западной Сибири меньше, чем в степях европейской части России, злаков. Эти степи также подразделяются на северные и южные. К югу от разнотравных степей и здесь, как в европейской части России, развиты ковыльные степи, подразделяющиеся на более северные – красочно-ковыльные и более южные – бескрасочно-ковыльные. Особые степи встречаются островами в Восточной Сибири. Здесь имеются степи вострецовые, змеевковые и четырехзлаковые.

Прерии Северной Америки могут быть подразделены с востока на запад на высокотравные (со значительным участием видов родов бородач, ковыль и др.) и низкотравные, где основную роль играют бизонова трава и трава грама. Видовая насыщенность и участие разнотравья с востока на запад уменьшаются. Пампасы Южной Америки представляют степеподобные сообщества с преобладанием злаков из родов перловник, ковыль, просо, паспалум и др., а из разнотравья – пасленов, синеголовников, вербен, портулаков, кислиц и др.

В Новой Зеландии встречаются злаковые сообщества туссоков с преобладанием дерновинных видов мятлика, овсяницы и др.

Биомасса степной растительности составляет, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, в луговых степях России 2500 ц/га (из них на долю подземных органов приходится около 1700 ц/га), в умеренно засушливых степях – 2500 ц/га (из них подземных частей – 2050 ц/га), в сухих степях – 1000 ц/га (из них подземных частей – 850 ц/га). По П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, биомасса высокотравных степей составляет до 1500 ц/га, по мере усиления аридности запасы фитомассы падают до 100 – 200 ц/га.

Сведения о продукции ксерофильных травянистых сообществ: по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич – от 137 ц/га в луговых до 42 в сухих степях; по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову – в высокотравных травянистых сообществах 100 – 200 ц/га, по мере возрастания аридности продукция падает до 50 – 100 ц/га.

Распашка открытых пространств или участков, возникших на месте уничтоженных лесов, привела к резкому изменению состава животного населения степной зоны. Обширные площади посевов характеризуются резкой в течение года сменой условий существования. На обширных пространствах полей существует однородный травяной покров, с которым связаны сначала (с весны) преимущественно потребители зеленой растительной массы, ко времени созревания зерна сменяющиеся зерноядными формами млекопитающих и птиц; затем, когда хлеб убирают и поля распахивают, возникают массовые ежегодные миграции обитателей полей на лесные опушки, межи и в другие укрытия. При вспашке уничтожается огромное количество нор и гнезд животных. По мере повышения уровня агротехники и связанного с этим уменьшения количества сорняков кормовая база обитателей полей становится все более однородной. Миграции животных: весенние – на поля, летне-осенние – с полей, связанные с их массовой гибелью, становятся регулярными; во время миграции усиливается гибель зверьков. После уборки урожая создаются дополнительные укрытия для зверьков; скирды, суслоны и т.д. Более благоприятны для зверьков условия существования в посевах бобовых культур, которые, во-первых, не перепахиваются ежегодно, во-вторых, дают полноценные высококачественные корма.

По мере вспашки лесных участков сюда проникают обитатели степей, отчасти лугов.

Полупустыни

Если среди ботанико-географов существуют различные мнения о правильности выделения полупустыни в качестве самостоятельной зоны, то для зоогеографов положительное решение этого вопроса не подлежиn сомнению по следующим основаниям. Ей свойственна комплексность растительного покрова, не характерная для степей, которая позволяет существовать видам животных с различными экологическими особенностями. Из злаковых сообществ характерны ценозы с доминированием ковыля сарептского. Полупустыня представляет оптимальные условия для существования многих видов животных, например малого суслика и черного жаворонка, которые, хотя и встречаются в соседних зонах, но именно в полупустыне находят оптимальные условия, а некоторые из них (малый суслик) своей роющей деятельностью способствуют созданию комплексности.

Пустыни

Пустыни могут различаться по температурному режиму. Одни из них (пустыни умеренного пояса) характеризуются жарким летом и зачастую морозной зимой, а другие (пустыни тропического пояса) – круглогодичными высокими температурами. Годовое количество осадков обычно не превышает 200 мм. Характер режима осадков различен. В пустынях средиземноморского типа преобладают зимние осадки, в пустынях континентального типа значительная доля осадков приходится на лето. Во всяком случае потенциальное испарение (со свободной водной поверхности) во много раз превышает годовое количество осадков и составляет 900 – 1500 мм в год.

Основные почвы пустынь – сероземы и светло-бурые почвы, как правило, богаты легкорастворимыми солями. В связи с тем, что растительный покров пустынь весьма разрежен, характер почв приобретает большое значение даже при визуальной характеристике пустынь. Поэтому пустыни, в отличие от других сообществ, подразделяются обычно не по характеру растительного покрова с его животным населением, а по господствующим грунтам. Обычно выделяют четыре типа пустынь: глинистые, соленые (часто называемые солончаковыми), песчаные и каменистые, из которых лишь первые мы можем считать зональными.

Растен style=ия пустынь отличаются значительной ксероморфностью. Преобладают полукустарнички, часто летом находящиеся в состоянии покоя, иногда – с осенней вегетацией. Способы приспособления к обитанию в засушливых условиях многообразны. Среди обитателей пустынь, особенно пустынь тропического пояса, много суккулентов. В пустынях умеренного пояса суккулентными являются только опадающие на холодное время года органы, так как они не могут зимовать при низких температурах. Нередки суккулентные деревья, например саксаулы с чешуйчатыми сочными листьями, кустарники, лишенные или почти лишенные листвы (эремоспартоны, каллигонумы и ряд других). Встречаются растения, высыхающие в бездождные периоды, а затем опять оживающие. Много опушенных растений; растений с одресневшими нижними частями стеблей. Эфемеры используют периоды, когда в пустынях более влажно: в пустынях континентального типа, с малым количеством зимних осадков эфемеры развиваются после редких обильных летних дождей. В пустынях средиземноморского типа, в которых к весне накапливается некоторое количество снега, эфемеры (и эфемероиды) развиваются преимущественно ранней весной. Растительный покров далеко не смыкается надземными частями. Обычно бывают сомкнуты лишь его подземные части.

Для песчаных пустынь характерны также следующие особенности растительного покрова: способность давать придаточные корни при засыпании оснований стволов песком, а также способность корневых систем не отмирать при их обнажении в результате перевевания песка; безлистность у растений с многолетними стеблями; наличие растений с длинными (иногда до 18 м) корнями, достигающими уровня грунтовых вод. Последние, например верблюжья колючка, бывают постоянно ярко-зелеными и не производят впечатления ксерофитов. Плоды растений песчаных пустынь заключены в пленчатые пузырьки или имеют систему разветвленных волосков, которые повышают их летучесть и препятствуют зарыванию в песок. Среди обитателей песчаных пустынь больше злаков и осок, чем в пустынях других типов.

Норный образ жизни – характерная черта пустынных обитателей. С норами связаны не только их строители, но и многочисленные виды, ищущие в них убежищ. В норы на жаркое время дня, когда жизнь на поверхности почвы практически замирает, забираются жуки, тарантулы, скорпионы, мокрицы, ящерицы, змеи и многие другие животные. Незначительная защитная роль растительности и ее малые кормовые достоинства как результат разреживания растительного покрова – существенные особенности условий существования животных в пустынях. Лишь столь быстро передвигающиеся формы, как антилопы из млекопитающих и рябки из птиц, преодолевают неблагоприятно сложившиеся условия добывания корма за счет способности к быстрому передвижению и живут крупными стадами или стаями. Остальные виды либо образуют небольшие по величине группы, либо живут парами и поодиночке.

Своеобразны условия существования животных в песчаных пустынях. Рыхлость субстрата вызывает необходимость в увеличении относительной поверхности лап животных, что достигается как у млекопитающих, так и у некоторых бегающих по субстрату насекомых развитием на лапках волосков и щетинок. Правда, многие авторы полагают, что развитие этих образований у млекопитающих имеет значение не столько при беге по песку, сколько при рытье нор, так как препятствует быстрому осыпанию песчаных частиц и обрушиванию стенок выкапываемой норы. Животные обычно начинают рыть норки в более уплотненных участках при основании стеблей растений.

Видовой состав растений и животных пустынь бедный. Среди наиболее широко распространенных групп животных в пустынях заслуживают упоминания растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Муравьи в пустынях представлены семеноядными и хищными видами. Ряд растительноядных обитателей пустынь имеют своеобразные жировые депо, часто локализованные в хвостах (жирнохвостые тушканчики, жирнохвостые песчанки и др.). Способность длительное время обходиться без корма – также характерная черта многих обитателей пустынь, как растительноядных, так и хищных.

По размерам фитомассы пустыни представляют весьма пеструю картину. Так, для черносаксаульников, т. е. пустынь с древесным покровом, отмечены величины фитомассы, превышающие 500 ц/га, для эфемерово-кустарничковых пустынь – 125 ц/га. В то же время сухая биомасса в лишайниково-полукустарничковых пустынях Сирии составляет 9,4 ц/га, а на пустынных такырах, где развиты сообщества водорослей, – всего 1,1 ц/га. Соответственно годичная первичная продукция колеблется от 100 до 1,1 ц/га, составляя у большинства типов, по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, 60 – 80 ц/га.

Полупустыни и пустыни умеренного пояса, нередко в зарубежной литературе называемые степями, представлены полынными, полынно-солянковыми, саксауловыми сообществами в Старом Свете; в Америке в них имеются суккуленты из семейства кактусовых. Весьма разнообразны тропические и субтропические пустыни, флора и фауна которых различна в разных географических регионах.

Так, в Австралии видную роль среди типов пустынь играет мелгаскраб с акацией мелга, у которой вместо листьев развиты, как и у многих других австралийских акаций, уплощенные черешки – филлодии. В пустынях Южной Африки существенную роль из растений играют вельвичия удивительная – голосемянное растение с ремневидными листьями в пустыне Намиб, многочисленные листовые суккуленты – алое, а также литопс, листья которого почти целиком спрятаны в почве, из стеблевых суккулентов – виды молочайных, в пустыне Атакама в Южной Америке – тилландсии из бромелиевых, а также суккуленты из сем. кактусов и т. д.

От лесов к пустыням ксерофильность сообществ возрастает. Более ксерофильные сообщества пустынь сменяются мезофильными сообществами влажных тропических лесов.

Зона субтропических сухих лесов и кустарников

Среди них первое место занимают средиземноморские лесные и кустарниковые сообщества. Часто различают лавровые леса и кустарники и жестколистные леса и кустарники. Однако различия между этими сообществами не столь значительны, чтобы выделять их в разные классы формаций. Это один класс, включающий менее ксерофильные (лавровые) и более ксерофильные (жестколистные) сообщества.

Область распространения лавровых и жестколистных сообществ – субтропики. Они распространены в европейско-африканском Средиземноморье, в Южной Африке, в Северной Америке, в Чили между 40 и 50° ю. ш., на значительных пространствах Австралии.

Характерная особенность этой области – несовпадение теплого периода с влажным. Максимум осадков выпадает в зимний период. Лето здесь жаркое (июльская изотерма 20°) и сухое. Зима теплая – среднемесячные температуры выше 0°, изотерма января обычно не ниже 4°, лишь на 1 – 2 дня температуры могут падать на несколько градусов ниже 0°. Среднегодовое количество осадков – 500 – 700 мм, однако значительная их часть приходится на холодное время года.

Облик лесов в этих районах различен. Там, где количество осадков выше, воздух, благодаря близости моря, более насыщен влагой и прямые солнечные лучи, проникая сквозь влажную атмосферу, не обжигают растений. Деревья, к числу которых относится, например, канарский лавр, обитающий на Канарских островах, имеют плоские, блестящие, широкие, кожистые листья. Иногда развиты леса с преобладанием хвойных пород, имеющих чешуйчатые плоские листья (туя, кипарис) или узкие плоские хвоинки (тис и другие виды). Там, где влажность воздуха, как и количество осадков, меньше, леса образованы жестколистными видами, нередко с узкими листьями, вытянутыми параллельно падению солнечных лучей (таковы, например, эвкалипты в Австралии). Почки деревьев обычно защищены почечными чешуями; у более низкорослых видов, как, например, у маслины и у растений подлеска, чешуи могут и отсутствовать. Эпифиты – цветковые и папоротникообразные растения – или отсутствуют или располагаются невысоко (не выше 2 – 3 м) на стволах деревьев. Преобладают из эпифитов мхи и лишайники. Как правило, деревья и кустарники этих лесов вечнозелены.

Ярусная структура лесов такова: два яруса деревьев, реже один, очень часто выражен ярус невысоких деревцев и кустарников, под ним – травяно-кустарничковый ярус. Моховой и лишайниковый покров не выражены.

Довольно много лиан не только с травянистыми, но и с деревянистыми стволами (из родов смилакс, шиповник, ежевика и др.), поднимающимися на 2 – 3 м по стволам деревьев.

Многие растения богаты эфирными маслами. Травянистое растение ясенец так и называется «неопалимая купина», потому что в летний теплый вечер вокруг него воздух насыщен эфирными маслами настолько, что его можно поджечь и вспыхнет пламя, которое, однако, не обожжет стебли и листья этого растения. Вегетационный период сжат. Растения с глубокими корнями, достигающими грунтовых вод, цветут в начале или в конце сухого периода (весной или осенью), а в начале влажного периода наступает время цветения растений с более поверхностной корневой системой, которые используют увлажненные осадками верхние горизонты почвы.

Животное население этих лесов довольно разнообразно. Древесные (дубы, циклобаланопсисы, кастанопсисы, каштаны и др.), как и хвойные породы, дают значительные количества высококачественных съедобных плодов и семян. Поэтому здесь много видов белок, бурундуков, летяг. Из наземных грызунов преобладают виды, поедающие семена: мыши и крысы – в Евразии, хомяки – в Северной Америке. Имеется большое количество как насекомоядных, так и зерноядных птиц. Многие птицы оседлы. Настоящей зимы здесь не бывает и количество корма круглый год достаточно для жизни многих видов млекопитающих и птиц.

В областях преобладания субтропических лавровых и жестколистных лесов наблюдаются разнообразные растительные сообщества, частично связанные с продолжительностью и выраженностью сухого периода, частично – с деятельностью человека, вырубающего первичные леса.

В Европейско-Африканском Средиземноморье лавровые леса представлены сообществами с господством канарского лавра. Крупные вечнозеленые листья имеют и многие виды подлеска. Обильны напочвенные и эпифитные папоротники и мхи.

Жестколистные леса приурочены к несколько более ксеротермическим районам и образованы в Средиземноморье вечнозелеными дубами (каменным дубом, а в западной части и пробковым дубом). Такие леса довольно светлы, поэтому имеют богатый подлесок и травяной покров. В них встречаются земляничное дерево, мирт, ладанник, древовидный вереск Erica arborea, маслина, ныне чаще образующая культурные насаждения. В результате вырубки лесов давно возникли различные кустарниковые сообщества. Это чаще всего так называемый маквис, сообщество, распространенное по всему Средиземноморью. В состав маквиса входят многочисленные виды вечнозеленых кустарников, составлявших в первичных лесах подлесок с примесью отдельных невысоких деревьев. У некоторых видов листья эрикоидные, чешуйчатые, некоторые виды имеют прутьевидные стебли. Нередко сообщества маквиса имеют высоту 6 – 8 м. В состав маквиса входят фисташка, земляничное дерево, ладанники и многие другие виды в разнообразных сочетаниях.

Гарига представляет следующую ступень на пути деградации лесов. Это сообщества более низкорослые, верхний ярус которых обычно образован небольшим числом видов. Это может быть кустарниковый дуб, карликовая пальма или пальмито. Часто в них много растений с сильным запахом (тимьяна, розмарина, лаванды и др.), препятствующим поеданию их скотом. Многие из этих растений возделываются для получения ароматических веществ. В восточном Средиземноморье широко распространена разновидность гариги, называемая фриганой. Для этих сообществ особенно характерны растения с шипами и колючками, из ароматических растений – представители губоцветных, а также растения с прутьевидными стеблями. На северной и восточной окраинах Средиземноморья, где бывают морозы, сообщества кустарников включают значительное число видов с опадающей листвой. Такие сообщества называются шибляком. Отсюда родом широко разводимая в странах умеренного пояса сирень.

В Восточной Азии (субтропические районы Китая, Японии) сообщества этого класса формаций широко распространены. Здесь в жестколистных лесах господствуют различные представители семейства буковых (циклобаланопсис, кастанопсис и др.), вечнозеленые, с кожистыми жесткими листьями, а также субтропические хвойные деревья (юньнаньская сосна, кетелеерия и др.). После вырубки этих лесов возникают кустарниковые сообщества, получившие название «китайского маквиса». Следует напомнить, что как Средиземноморье, так и субтропическая Восточная Азия – страны древней культуры, где первичной природной растительности мало осталось. В Китае, например, она сохранилась только вокруг древних храмов.

В других странах также встречаются сообщества, относящиеся к этим же классам формаций. В Северной Америке господствуют вечнозеленые дубы. Кустарники, возникающие на месте таких сообществ, получили название чаппараля.

Среди формаций лавровых и жестколистных лесов особняком стоят леса из секвойи вечнозеленой, развитые на склонах Сьерра Невады и Берегового хребта в штате Калифорния. Эти леса представляют чистые насаждения секвойи по берегам рек и речным террасам. По склонам к ней примешиваются дугласия, хемлок или тсуга), пихта, дуб. Секвойя достигает спелости в возрасте 500 – 800 лет, живет более 3000 лет. Семена мало всхожи, но она хорошо размножается корневой и пневой порослью. В состав подлеска входят вечнозеленые и с опадающей листвой. В кустарничковом и травяном покрове также имеются вечнозеленые формы и травянистые – орхидея (встречающаяся и в темнохвойных лесах Евразии) и Cornus canadensis. В чистых секвойниках в травяном покрове господствуют папоротники, в напочвенном – мхи. Этот лес представляет собой переходное сообщество от субтропических лесов к темнохвойным.

В Австралии жестколистные леса образованы преимущественно эвкалиптами, высота которых достигает 60 – 70 м. Они имеют редкую примесь деревьев других видов. Леса эти очень светлые, так как листья расположены ребром по отношению к солнечным лучам. Поэтому вечнозеленый подлесок, образованный многочисленными видами, очень пышен. Особенно много видов бобовых и протейных. Эпифиты и лианы из цветковых практически отсутствуют.

Жестколистные субтропические кустарники Австралии носят название скраб. Их растительный покров очень близок к подлеску эвкалиптовых лесов. В скрабе господствуют виды бобовых, миртовых. Листья жесткие, стоят ребром, серо-зеленые, тусклые, нередко представлены филлодиями (уплощенными черешками); много колючих растений. Имеются казуарины с прутьевидными ветвями и кустарниковые эвкалипты. Наиболее пышное цветение наблюдается осенью – в мае, весной – в августе.

В южной Африке жестколистная растительность представлена преимущественно кустарниками, имеющими листья эрикоидного, чешуйчатого и игольчатого типов из семейства вересковых, бобовых, рутовых, крушинных, протейных и др.

Л. E. Родин и Н. И. Базилевич указывают для субтропического лиственного леса биомассу 410 ц/га; по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, колебания биомассы в субтропических лесах и кустарниках в зависимости от условий существования колеблются от 500 до 5000 ц/га, в маквисах – ближе к 500 ц/га. Чистая первичная продукция сухого вещества составляет от 50 до 150 ц/га, в близких к маквису сообществах – 80 – 100 ц/га.

Тропический пояс, помимо пустынь, охарактеризованных ранее, включает саванны и различные типы тропических и экваториальных лесов и кустарников. Перейдем к их рассмотрению.

Саванны

Саванны – тип растительности тропического пояса, обычно древесно-кустарниковый, но иногда почти лишенный древесного яруса. Количество осадков здесь составляет 900 – 1500 мм, дождливый сезон обычно один, сменяется сухим периодом продолжительностью 4 – 6 мес. Эти смены влажного периода сухим создают своеобразие условий существования животных и растений. Деревья часто имеют толстую кору с мощным слоем пробки. Они сбрасывают на сухое время года листья. Травяной покров различен – во влажных условиях он образован высокими злаками, сквозь которые трудно пробраться человеку. В сухих саваннах с более продолжительным сухим периодом это или низкие злаки, или различные полукустарники, вместе со злаками образующие сомкнутый травяной покров. Деревья или равномерно распределены среди травостоя, образуя сообщество, напоминающее по облику фруктовый сад, или растут рощицами, чередующимися с участками, занятыми травами. Многие деревья имеют зонтиковидную крону. Такая форма кроны благоприятствует распределению дождевых вод на площади, занятой поверхностными корнями этих деревьев. Кроме того, иссушающее действие ветра в сухой период при такой форме кроны уменьшается. С началом периода засухи надземные части трав высыхают и с деревьев опадает листва. В период засухи в саваннах часто проходят пожары (палы), которые жители пускают для лучшего удобрения почвы. В конце периода засухи обычно деревья саванн цветут, а с началом влажного периода одеваются листьями.

Для всех саванн характерно обилие стадных млекопитающих. В Африке – классической стране саванн – к ним приурочены бесчисленные стада антилоп, зебр, слонов, жирафов; из птиц встречается африканский страус. В Австралии в саваннах обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, имеется эму из бескилевых птиц. В Южной Америке – мелкие олени, из бескилевых птиц – нанду. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Южной Америке из грызунов обильны вискаши, туко-туко. В Африке, кроме грызунов, преобладают также трубкозубы. В Австралии роющие плацентарные млекопитающие заменены сумчатыми – вомбатом, сумчатым кротом и др. Термиты устраивают в саваннах плотные глинобитные постройки. Некоторые обитатели саванн, например африканский трубкозуб, крепкими когтями могут разворачивать эти постройки, поедая их хозяев. Обилие крупных копытных и других травоядных животных – причина существования в саваннах значительного количества хищников. Львы, гепарды в Африке, ягуары в Южной Америке, одичавшая собака динго в Австралии – охотники за крупными травоядными животными. Кроме того, для саванн характерны падалееды из числа млекопитающих, птиц, а также различные беспозвоночные животные, питающиеся трупами. Некоторые из млекопитающих-падалеедов, например гиены в Африке, обладают крепкими зубами и мощной мускулатурой головы, что позволяет им раскусывать даже большие берцовые кости копытных животных. Это связано с тем, что падаль встречается не так уж часто. Если животное ее нашло, оно стремится использовать добычу полностью. Крупные птицы, питающиеся падалью (грифы, стервятники, кондоры) также очень характерны для саванн. У многих из них шеи лишены оперения, что позволяет им засовывать голову глубоко в тушу, вытаскивая из нее внутренности. У крупных хищных птиц-падалеедов имеется система взаимного оповещения о наличии корма. Они летают высоко, обращая внимание на поведение других летающих хищников. Когда один из них, завидев падаль, начинает снижаться, это служит сигналом к снижению других особей. Источниками водопоя для обитателей саванн являются речки, протекающие по долинам, поросшим так называемыми галерейными лесами. Здесь в условиях значительной влажности воздуха обитают многочисленные кровососущие двукрылые. В Африке к ним относятся мухи цеце, одни из видов которых переносят болезнь крупного рогатого скота, разводимого в саваннах, – нагану, имеющую обычно летальный исход, другие – сонную болезнь человека. В Южной Америке чаще всего в саваннах обитают клопы-триатомиды, являющиеся переносчиками болезни Чагаса, относящейся, как нагана и сонная болезнь, к трипаносомозам. Болезнью Чагаса могут болеть и животные и человек.

Тропические редколесья и колючие кустарники, листопадные, полулистопадные, сезонные вечнозеленые леса. Этот ряд тропических сообществ соответствует возрастанию влажности воздуха, увеличению годового количества осадков и более равномерному их распределению по сезонам года. Охарактеризуем кратко эти сообщества.

Тропические редколесья

Тропические редколесья очень разнообразны по структуре. В Африке в таких изреженных лесах встречаются баобабы и акации, нередко, как в саваннах, с зонтиковидными кронами. В Южной Америке к тропическим редколесьям относятся каатинги и древесно-кустарниковые сообщества, в которых значительную роль играют деревья, называемые кебрачо («сломай топор») из-за твердости древесины. Форма стволов неправильная, часто изогнутая, деревья коренасты, с кривыми ветвями. Сколько-нибудь сомкнутого полога в этих сообществах не бывает. Среди изреженного древостоя часто развиваются кустарники также с кривыми стволами. Иногда встречаются бутылковидные деревья, ствол которых утолщен и содержит значительное количество воды. Много суккулентов – кактусов в Южной Америке, молочайных – в Африке. Деревья могут быть зелеными круглый год. При этом их листва нередко стоит ребром к солнечным лучам, как, например, у эвкалиптов в Австралии. Много мелколиственных деревьев или деревьев с чешуйчатыми листьями. Иногда (у австралийских акаций) наблюдаются филлодии. В этих лесах разнообразны эпифиты и лианы, которые могут быть весьма многочисленными, могут полностью или почти полностью отсутствовать. Широко распространены колючки у деревьев и кустарников. Очень часто преобладают или только встречаются листопадные деревья и кустарники. У многих листопадных деревьев листва начинает развиваться задолго до наступления периода дождей.

Листопадные тропические леса

Тропические редколесья в более влажных регионах сменяются листопадными тропическими лесами. В области их распространения количество осадков составляет 800 – 1300, редко до 1400 мм в год. Продолжительность сухого периода 4 – 6 месяцев в году. В каждом из месяцев сухого периода выпадает менее 100, а в двух – менее 25 мм осадков. В таких лесах, несмотря на название «листопадные», произрастают главным образом в нижних ярусах значительное количество вечнозеленых деревьев. Однако их здесь меньше, чем в полулистопадных. Обычны деревья со сложными листьями. Деревья, как правило, корявы, невысоки. Основную массу составляют деревья нижнего яруса, не превышающие 12 м. Имеются и поднимающиеся над общим уровнем древостоя деревья-эмердженты до 20, редко до 37 – 40 м высоты. Кустарниковый ярус сомкнут. Травяной покров почти отсутствует. В более светлых участках леса в травяном покрове обильны злаки. Среди эпифитов отмечены орхидеи и папоротники. Лианы нередко толщиной в руку вьются по деревьям и одна по другой. Более влажные варианты этих лесов нередко называют муссонными, однако среди муссонных лесов имеются и полулистопадные. Тиковые леса характеризуются тем, что тик, образующий верхний древесный ярус, сбрасывает листву, но среди деревьев нижнего яруса имеются и виды вечнозеленые. Саловые леса образованы сбрасывающим листву салом. В подлеске также встречаются деревья, сохраняющие на сухой период листву.

Сезонные полулистопадные леса

Сезонные полулистопадные леса также весьма разнообразны. Они развиты там, где сухой период длится 1 – 2,5 месяца и годовая сумма осадков составляет 2500 – 3000 мм в год. Здесь более высокие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на сухое время года впадают в состояние покоя. При возрастании влажности климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву на сухое время года. Общие характерные черты полулистопадных лесов таковы. Они могут существовать при длительности засушливого периода до 5 месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влажному тропическому лесу, – досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов. Отличия от дождевых влажно-тропических лесов преимущественно флористические: одни виды встречаются только в дождевых лесах, другие – и в дождевых и в сезонных листопадных и полулистопадных, третьи – присутствуют только в сезонных лесах или более обильны в них. По-видимому, ярусность здесь, как и в дождевых лесах, выражена плохо. И там и здесь отсутствует ярус кустарников.

По животному населению леса этого ряда обнаруживают сходство с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их число колеблется от 1–2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5–1% поверхности почвы с колебаниями от 0,1 до 30%. Возрастает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных, а в Австралии – заменяющих их кенгуру и валлаби. Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц возрастает роль зерноядных форм – ткачиков в Африке, овсянковых – в Южной Америке.

Л. Е. Родин и Н. И. Базилевич указывают для саванн величины биомассы от 268 до 666 ц/га при первичной продукции 73 – 120 ц/га. П. П. Второв и Н. Н. Дроздов приводят для сухой фитомассы редколесий и саванн величины 50 – 100 ц/га при ежегодной продукции 80 – 100 ц/га. Биомасса консументов в саваннах измеряется десятыми долями центнеров на гектар. В редколесьях, видимо, зоомасса несколько меньше, чем в саваннах.

Влажные (дождевые)тропические леса

Характеризуются рядом особенностей. Они произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а следовательно, и общую продукцию. Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 – 2°, редко более. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°. Абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°, минимальные –18°, абсолютная амплитуда равна 18°. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 – 12°. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются. Годовые количества осадков велики и достигают 1000 – 5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Влажность воздуха колеблется от 40 до 100%, в дождливые дни держится выше 90%. Хотя влажность воздуха высока, что препятствует проникновению солнечных лучей к поверхности почвы, однако листья наиболее высоких деревьев, подверженные прямому воздействию солнечных лучей, находятся в условиях значительной сухости и имеют ксероморфный характер.

Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза растений.

В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей преимущественно во второй половине дня.

Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья-эмердженты, образуя окна в древостое, что является причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев: тенелюбивые дриады и номады, выносящие значительное осветление. Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими осветление, которые образуют пятна в «окнах». Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться теневыносливые деревья.

Почвы влажного тропического леса (красные, красно-желтые и желтые) ферраллитные: они недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев не толще 1 – 2 см, но часто отсутствует. Парадоксальная особенность влажного тропического леса – бедность его почв водно-растворимыми минеральными соединениями, которые по преимуществу заключены в деревьях, а попадая в почвы, быстро вмываются в более глубокие горизонты.

Для влажного тропического леса характерно значительное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав – от 1 – 2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.

Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители. Можно принять, что число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов – более 100 видов, а деревьев-душителей – несколько видов; всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается 200 – 300, а то и более видов.

Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими чертами: более высокие деревья-эмердженты единичны. Деревья же, образующие основной полог, от его верхних границ до нижних дают постепенные перепады высоты, поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса при полидоминантной структуре (наличии многих доминирующих видов) не выражена, и только при олигодоминантной или монодоминантной структуре она может быть выражена в той или иной степени. Причины плохой выраженности ярусности древостоя влажного тропического леса две: древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства, и оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, могущих здесь совместно существовать, весьма велико.

Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе места, поскольку деревянистые растения даже всего 1 – 2 м высоты представлены растениями с единственным стволом, т. е. относятся к жизненной форме дерева. Они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида (часто папоротника или селагинеллы) с незначительной примесью других видов.

Из межъярусных растений упомянем прежде всего лианы, крайне многообразные по способу подъема на деревья: имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, она может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев уже сгнили.

Среди эпифитов различают несколько групп. Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке, относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними различные многоклеточные беспозвоночные – рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров – переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения – пузырчатки, питающиеся перечисленными водными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве. Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами. В почве из «гнезд» папоротника в Южном Китае оказалось от 28,4 до 46,8% гумуса, в то время как почва, собранная под эпифитными мхами, относящимися к группе протоэпифитов, насчитывает всего 1,1% гумуса.

Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароидных. Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они иногда некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.

Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами. Эта классификация эпифитов принадлежит известному немецкому физиологу и экологу А. Ф. Шимперу. По отношению к свету эпифиты подразделены П. Ричардсом на теневые, солнечные и крайне ксерофильные.

Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами. Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам. Цветковые эпифиты, поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.

Деревья-душители, относящиеся к различным видам, чаще всего рода фикус, – специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Чаще всего семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами. Эти растения дают корни двух видов: одни из них опускаются в землю и снабжают душителя водой с минеральными растворами. Другие, плоские, охватывают ствол дерева-хозяина и душащий его. После этого душитель остается стоять «на собственных ногах», а дерево, задушенное им, отмирает и сгнивает.

Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории – развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи.

Вторая причина, по мнению В. В. Мазинга, – образование многими деревьями крупных плодов с крупными семенами, что необходимо для успешного развития проростков при малом плодородии почв влажного тропического леса. Такие плоды не могут удерживаться на тонких ветвях, а отсутствие толстого слоя пробки дает возможность развития спящих побегов, в том числе и цветоносных, в любом месте ствола.

Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань – веламен – накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в поверхностном подстилочном горизонте почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и тем более ураганов невелика. Поэтому многие деревья развивают досковидные корни, поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках – ходульные корни. Досковидные корни поднимаются до высоты 1 – 2 м. Эти контрфорсы, поддерживающие деревья влажного тропического леса, часто достигают огромных размеров.

Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Очень редко отдельные эмердженты, в наибольшей степени подверженные действию метеорологических условий, не измененных пологом леса, могут стоять без листвы несколько дней. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года, может происходить по-разному на различных побегах, могут, наконец, чередоваться периоды листообразования и покоя. В почках чаще всего листья не имеют специальной защиты, реже они защищены основаниями черешков, прилистниками или чешуйчатыми листьями. Годичные слои или совсем не развиваются, или начинают развиваться по достижении деревом определенного возраста, или не образуют замкнутых окружностей. Поэтому возраст деревьев влажного тропического леса можно определять лишь весьма приблизительно по соотношению высоты дерева и его годичного прироста.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или по несколько раз в году, многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением. Имеются монокарпики – отмирающие после плодоношения (некоторые бамбуки, пальмы, травы). Однако монокарпики встречаются, здесь реже, чем в условиях, сезонного климата.

Т. Уитмор различает в жизни влажного тропического леса три фазы – прогалины, построения леса, его зрелости. Любая комбинация видов, доминирующих на данном участке леса, не остается, как указывает А. Обревиль, постоянной: на месте того или иного погибшего дерева имеет больший шанс вырасти дерево другого вида, чем дерево того же самого вида.

Влажные тропические леса сильно изменены человеком. В фазу первобытной культуры влияние человека на жизнь леса было не более интенсивным, чем влияние животных – обитателей этого леса.

В фазу традиционной культуры местного населения наблюдалось воздействие подсечно-огневой системы земледелия, при которой посевы и посадки на месте вырубленных и выжженных участков леса существуют год – три, после чего такие участки забрасываются и на них возобновляется лес. При традиционной культуре наблюдалось местами развитие муссонного леса, а затем и саванн на месте влажного тропического леса, там, где воздействие человека было более сильным.

Внедрение современной европейской и североамериканской культуры приводит к уничтожению леса на огромных пространствах, к смене его вторичными лесами и различными нелесными сообществами, в том числе культурными землями.

Биомасса влажного тропического леса имеет значительные величины. Она обычно равна в первичных лесах 3500 – 7000, редко 17000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии), во вторичных лесах она составляет 1400 – 3000 ц/га. Она оказывается самой значительной из биомасс сообществ суши. Из этой биомассы 71 – 80% приходится на долю незеленых надземных частей растений, 4 – 9 – на долю надземных зеленых частей и лишь 16 – 23%– на долю подземных частей, пронизывающих почвы до глубин 10 – 30, редко глубже 50 см. Общая площадь листвы колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверхности почвы.

Ежегодная чистая продукция составляет 60 – 500 ц/га, т. е. равна 1 – 10% от биомассы, ежегодный опад составляет 5 – 10% от величины биомассы.

Среди обитателей влажного тропического леса многие связаны с кронами. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы, из насекомоядных – тупайи, похожие на белок, мыши и крысы. Некоторые из них, например ленивцы, малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю зеленую окраску, которая делает его незаметным на фоне листвы. В связи с таким образом жизни волосы этого зверя растут не от спины к брюху, как у большинства млекопитающих, а от брюха к спине, что облегчает сток дождевой воды. Многие млекопитающие – шерстокрылы, летяги, а также пресмыкающиеся – летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных – имеют приспособления к планирующему полету. Много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей, среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь клюв самок высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода насиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании насиживания самец освобождает замурованную им самку.

Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят гнезда осы. Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие – из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.

Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры. В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни.

Термиты – обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших животных. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га (наблюдение автора в Южном Китае).

Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почв влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей, достигающих метра и более в длину. Высокая влажность воздуха и поверхности почвы – причина выхода на сушу представителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пиявки обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина, препятствующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых наземные пиявки нападают.

Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влажного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьев-листорезоз. Для подкормки этих хищных муравьев у растений-хозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и кормясь высококалорийной пищей, предоставляемой им растениями, препятствуют проникновению каких-либо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений-хозяев. Муравьи-листорезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев деревьев, транспортируют их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения – бромации, богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет с тем, чтобы основать новую колонию, она обычно берет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.

Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об их сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Апосематическая, яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что животное несъедобно, также широко распространена во влажных тропических лесах. Нередко способом спасения безвредных видов беспозвоночных является подражание таким ядовитым формам с их яркой, отпугивающей окраской. Такая окраска именуется псевдоапосематической или лжеотпугивающей. Необходимыми условиями, чтобы такая псевдоапосематическая окраска действовала, являются: совместное проживание безвредных, неядовитых форм с теми, которым они подражают, и их значительно меньшая численность по сравнению с теми ядовитыми формами, которые являются объектом подражания. В противном случае хищники будут чаще хватать безвредных подражателей, чем ядовитых объектов подражания, и инстинкт, предостерегающий от поедания этих ядовитых форм, не выработается.

Хотя определенным суточным ритмом активности обладает каждый житель влажного тропического леса, общие проявления активности, в том числе громкие крики, свойственны обитателям этого леса круглые сутки. Голоса многих мелких животных оглушительны. Так, небольшие птицы могут обладать очень громкими голосами, что, видимо, помогает им отыскивать особей своего вида среди густой листвы, а также создает у врагов неверные представления о размерах кричащего животного. Днем в лесу господствуют крики цикад и различных дневных видов птиц, ночью – голоса ночных птиц, лягушек, жаб и древесниц. Все это усиливает впечатление о насыщенности жизнью влажного тропического леса.

В области влажных тропических лесов преобладают два типа культурных ландшафтов: плантации и поливные, по преимуществу рисовые поля.

Плантации кокосовой пальмы, хлебного дерева, манго, гевеи и других деревьев представляют собой как бы до предела изреженные и сильно обедненные леса. Они характеризуются относительно небольшим числом видов синантропных животных, отсутствующих в лесах (воробьи, сороки, вороны и пр.). Гораздо больше лесных животных, постоянно обитающих на плантациях или периодически их посещающих.

Заливаемые на продолжительное время поля имеют своеобразное животное население. Из птиц – рисовки, майны и другие посещают эти поля преимущественно в период созревания культурного растения. Огромное количество цапель, пастушков, утиных птиц кормятся здесь в периоды, когда много воды. Многие из беспозвоночных, например моллюски, приспособились к периодическому изменению условий увлажнения.

Таковы основные зональные сообщества суши. Для полноты картины необходимо кратко охарактеризовать интразональные сообщества мангров, свойственные преимущественно экваториальному и тропическому поясам. Эти сообщества развиваются в приливо-отливной полосе. Деревья, обитающие здесь, имеют кожистые, жесткие, сочные листья (растения суккулентны), поскольку обильная океаническая вода содержит значительное количество солей. Развитие ходульных корней помогает им держаться в полужидком иле. Недостаток или отсутствие кислорода в грунте, заселенном мангровыми сообществами, – причина развития деревьями дыхательных корней, имеющих отрицательный геотропизм, поднимающихся из грунта вверх. Для деревьев, обитающих здесь, характерно прорастание семян непосредственно в соцветии. Такой росток может достигать длины 0,5 – 1,0 м. Падая в грунт тяжелым заостренным нижним концом вниз, эти проростки втыкаются в грунт и не уносятся приливо-отливными печениями, что очень важно для возобновления деревьев, образующих мангры. Ни о каком кустарниковом и травяном ярусе речи здесь быть не может: этому препятствуют колебания уровня моря и полужидкий грунт.

Обитатели мангровых сообществ (раки-отшельники, крабы) приспособились к жизни в двух средах. Размножаясь в воде, они в период отливов используют поверхность грунта мангровых сообществ для питания. Нередко грунт бывает пронизан норами многих из этих животных. Рыбки – илистые прыгуны могут видеть и в воде и в воздухе. Они часто лежат на ходульных корнях и ветвях мангровых деревьев и питаются как многочисленными воздушными обитателями этих сообществ (стрекозами, комарами и другими двукрылыми), так и водными беспозвоночными. Кроны мангров нередко заселяются и типично наземными формами – попугаями, обезьянами и др. Число видов деревьев, образующих сообщества, весьма ограниченно и в каждом конкретном случае не превышает нескольких видов.

Внутренние водоемы

Различают два основных типа внутренних водоемов: стоячие (озера, болота, водохранилища) и проточные (источники, ручьи, реки). Эти типы водоемов связаны переходными формами (речные старицы, проточные озера, временные водотоки).

Проточные водоемы, как правило, имеют пресную воду. Соленые источники и ручьи, тем более реки, представляют большую редкость. Соленость стоячих водоемов может резко различаться как по составу солей (с повышенным содержанием углекислого кальция, или извести, с преобладанием поваренной соли, поташа, глауберовой соли, соды и др.), так и по их количеству (от десятых долей промиле до 347%о. в Тамбуканском озере на Кавказе). Рыба колюшка может существовать при солености до 59%о; личинки и куколки мух энгидра – до 120 – 160°/оо; при солености, превышающей 200%о, могут существовать лишь немногие виды; при солености, близкой к предельной, т. е. к 220%о, нередко в озерах обитает лишь рачок.

Жесткость воды – содержание углекислого кальция, также является регулирующим фактором, хотя даже наиболее жесткие воды содержат солей не более 0,5%о, т. е. являются пресными. Одни из обитателей внутренних водоемов, например пресноводные губки и мшанки, предпочитают жесткую воду, другие, например моллюски, – мягкую. Водоемы с жесткой водой приурочены, как правило, к районам развития известняков и доломитов, водоемы с мягкой водой связаны преимущественно с районами выхода изверженных пород.

У обитателей пресных вод жидкости их тел гипертоничны, т. е. концентрация солей в них выше, чем в воде, в которой живут эти организмы. По законам космоса окружающая их вода стремится проникнуть в их тела. Чтобы избежать разбухания и гибели, обитатели пресных вод должны обладать либо относительно непроницаемыми для проникновения воды оболочками, либо специальными приспособлениями для удаления проникающей в тело воды (пульсирующие вакуоли у простейших, почки у рыб и т. д.). Может быть, именно из-за этих трудностей существования в пресной воде представители многих типов морских животных не смогли проникнуть во внутренние водоемы.

Жидкости тела обитателей соленых вод, в том числе и океанов, являются изотоничными или слабогипотоничными (имеют концентрацию солей равную или меньшую, чем в окружающей среде), а сами обитатели этих вод обладают специальными приспособлениями для выделения избытка солей в воду. Очевидно, верхний предел жизни во внутренних водоемах связан с тем, что соленость в них настолько высока, что выделение солей из организма становится невозможным. Вероятно, играет роль и токсичность столь концентрированных растворов солей.

Во внутренних водоемах резко варьирует содержание органических веществ и связанное с ним количество растворенного кислорода. Водоемы, богатые гуминовой кислотой (дистрофные), связаны с болотами, имеют воду темной окраски. Берега их торфянистые, кислотность воды высокая. Органический мир беден. Постепенно они превращаются в болота. Значительное содержание органических веществ во внутренних водоемах может привести к так называемому «цветению», при котором исчерпываются запасы кислорода, гибнут рыбы и многие беспозвоночные животные. Гибель водных животных (замор) может наблюдаться и в результате обогащения вод рек и озер органическими веществами вследствие антропогенных воздействий.

Температурный режим внутренних водоемов связан в первую очередь с общими климатическими условиями тех районов, в которых расположены водоемы. В озерах умеренного пояса летом поверхностные воды прогреваются сильнее придонных, поэтому циркуляция воды происходит только в более теплом поверхностном слое, не проникая глубже в слои воды с более низкой температурой. Между поверхностным слоем воды – эпилимнионом и глубинным – гиполимнионом образуется слой температурного скачка – термоклин. С наступлением холодной погоды, когда температуры в эпилимнионе и гиполимнионе сравниваются, происходит осеннее перемешивание воды. Затем, когда вода верхних слоев озера охлаждается ниже 4°, она уже не опускается и при дальнейшем понижении температуры может даже замерзнуть на поверхности. Весной после таяния льда вода поверхностных слоев становится тяжелее, опускается, и при 4° происходит весеннее перемешивание воды. Зимой запасы кислорода обычно уменьшаются мало, так как активность бактерий и дыхание животных при низких температурах невелики. Только если лед покрывается мощным слоем снега, фотосинтез в озере прекращается, запасы кислорода истощаются и наступает зимний замор рыбы. Летом недостаток кислорода в гиполимнионе зависит от количества разлагающихся веществ и от глубины термоклина. В высокопродуктивных озерах органическое вещество проникает из верхних слоев в гиполимнион в значительно больших количествах, чем в малопродуктивных озерах, поэтому кислород расходуется также в больших количествах. Если термоклин располагается ближе к поверхности и свет проникает в верхнюю часть гиполимниона, то процесс фотосинтеза охватывает гиполимнион и недостатка кислорода в нем может и не быть.

В озерах холодных стран, где температура воды не поднимается выше 4°, имеет место лишь одно (летнее) перемешивание воды. Они покрываются льдом на продолжительное время – 5 месяцев и более. В субтропических озерах, в которых температура воды не падает ниже 4°, имеется также лишь одно (зимнее) перемешивание воды. Лед на них не образуется.

Весьма своеобразны термальные (горячие и теплые) источники, температура которых может достигать точки кипения воды. В горячих источниках с температурой, превышающей температуру свертывания живого белка и составляющей от 55 до 81°, могут существовать сине-зеленые водоросли, бактерии, некоторые водные беспозвоночные и рыбы. Большинство обитателей теплых водоемов, однако, не выносят температур, превышающих 45°, и образуют весьма своеобразную биоту термальных источников, как правило, из стенотермных видов.

В противоположность термальным видам реки и источники, берущие начало из ледников и высокогорных снеговых полей, имеют очень холодную воду и населены весьма специфическими стенотермными холодолюбивыми видами.

Движение воды во внутренних водоемах представлено волнениями и течениями. Волнения хорошо выражены только в крупных озерах, в остальных же они незначительны и не достигают силы, хотя в какой-то степени сравнимой с волнениями в океанах и морях. Озерные течения повторяют океанические в миниатюре. Проточные же водоемы сильно отличаются друг от друга по скорости течения, начиная с быстротекучих горных ручьев и рек, нередко имеющих водопады и пороги, и кончая равнинными водотоками с очень слабым течением, измеряемым долями метра в секунду.

Биомы - наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые и лесные); водные экосистемы - основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере). Иногда в литературе встречается близкая, но менее четкая классификация, прежде всего выделяющая влажные тропические леса, саванны, пустыни, степи, леса умеренного пояса, хвойные (тайгу), тундру.[ ...]

Биомы - ландшафтно-географические зоны (тундра, тайга, широколиственные леса, пустыня и т.п.).[ ...]

Биомом называется совокупность видов растений и животных, составляющих население одной природной зоны и характеризующаяся определенным типом структуры сообщества, выражающая комплекс адаптаций к условиям среды.[ ...]

Для биомов, населяющих местообитания, характерна определенная климаксная растительность и определенные виды животных. Между обоими компонентами (группировками) биома существует тесная связь.[ ...]

Все эти биомы наземные. Можно добавить к ним еще пресноводный и морской, которые, естественно, можно подразделить более детально.[ ...]

В одном биоме может обитать одно или несколько сообществ животных и растений, причем видовое разнообразие сообществ зависит от его возраста, климата, продуктивности и др.[ ...]

Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем - по географическим и физическим особенностям. Перечисленные в табл. 2 шестнадцать основных типов экосистем представляют собой ту среду, на которой развивалась человеческая цивилизация. Это - основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.[ ...]

В большинстве биомов Земли доминируют обычно несколько видов растений одной и той же формы роста. Во многих случаях эти растения относятся к разным родам и семействам, и возникли они независимо из других растений, относящихся к другим формам роста, иными словами, они являются продуктом эволюционной конвергенции. Конвергенция особенно полно проявляется в тропических- дождевых лесах, в которых сотни видов деревьев, имеющих очень сходный облик и форму листьев, могут встречаться в одном лесу. В этих сообществах, существующих в оптимально бла-. гоприятных условиях среды, конкуренция за место в древесном ярусе в наибольшей степени определяет форму деревьев. Кроме деревьев основного яруса, здешние леса включают виды самых разнообразных форм роста. Однако деревья, которые более преуспевают в таких условиях, варьируют в весьма узких пределах изменения формы и типа листьев, заметнее всего они различаются по потребности в почвенных условиях и по репродуктивным адаптациям. Феномен эволюционной конвергенции хорошо выражен также в сообществах, подверженных воздействиям суровой среды. Два сообщества, которые сходны по значимости особенностей широкой адаптации, но различны в большинстве других отношений - пустыня и планктон,- могут иллюстрировать этот феномен.[ ...]

Границы распространения биомов определяются ландшафтными компонентами материков, в названии, как правило, доминирующая растительность (лесной, кустарниковый и т. п.). В водных экосистемах растительные организмы не доминируют, поэтому за основу взяты физические признаки среды обитания («стоячая», «текучая» вода, открытый океан и т. п.).[ ...]

Омега-разнообразие. Разнообразие биомов на территории эпсилон-пространства. Для его анализа используются географические карты разного масштаба и методология их изучения с помощью геоинформационных систем.[ ...]

На нашей планете наблюдается смена биомов в широтном (с юга на север) и вертикальном (при подъеме в горы) направлениях.[ ...]

Значительные преобразования внутри биомов и смещение в них равновесия между экосистемами низшего порядка неминуемо вызывают саморегуляцию на высшем уровне. Это отражается на многих природных процессах - от изменения глубины залегания грунтовых вод до перераспределения воздушных потоков. Аналогичное явление наблюдается и на уровне очень крупных систем биосферы при изменении соотношения между территориями биомов. В ходе освоения земель, в самом широком понимании этого слова, нарушается и компонентное, и территориальное равновесие. До определенной степени это допустимо и даже необходимо, ибо только в неравновесном состоянии экосистемы способны давать полезную продукцию (вспомним формулу чистой продукции сообщества). Но не зная меры, человек стремится получить больше, чем может дать природа, забывая, что запасы имеют фундамент из великого множества элементов, пока не входящих в понятие «ресурсы».[ ...]

Это общая блок-схема для моделей луговых биомов, типичных для ряда западных штатов США. Целью построения модели явилось исследование внутри се зонной динамики как лугового биома в целом, так и его частей - растительного покрова, животных и почвы с учетом влияния климата и антропогенных воздействий. Для характеристики поведения системы выделены константы и переменные модели. Последние подразделяются на внешние и внутренние переменные. Внешние управляющие переменные оказывают влияние на характеристики внутри системы. К важнейшим внешним управляющим переменным относятся осадки, солнечная радиация, температура и скорость ветра над растительным покровом. Далее рассматривается набор внутренних переменных состояния (уровней). Эти переменные меняются от шага к шагу в ответ на изменение внешних управляющих воздействий или других внутренних переменных. Примерами таких переменных являются содержание влаги в почвенных слоях, зеленая масса, численность животных. Темпы (скорости процессов), т.е. перетоки из одной ’’емкости” в другую, могут находится под воздействием либо физических, либо физиологических процессов. Так, например, для переменной состояния ’’наземная биомасса растений” скорость входного потока определяется интенсивностью фотосинтеза и перемещения воды и минеральных элементов из корней. Скорость оттока из этой ’’емкости” связана с поеданием травы животными, отмиранием, оттоком метаболитов в корни и вытаптыванием травяного покрова животными. На каждую переменную темпа воздействует несколько переменных уравнений и управляющих воздействий. Скорость фотосинтеза, например, зависит от листового индекса доступной почвенной влаги, солнечной радиации и температуры воздуха. Человек также рассматривается как управляющая переменная или внешняя сила, воздействующая на потоки в систему или из системы.[ ...]

Немым свидетельством этого остался ряд разрушившихся цивилизаций в степных областях земного шара. Когда человек ценой тяжелого труда и с трудом добытых денег создает искусственное пастбище, ему не придет в голову эксплуатировать его до полного разрушения, точно так же как не придет в голову спалить собственный дом. Однако, как это хорошо выразил Леопольд (см. разд.[ ...]

Судя по оценкам биомассы и продуктивности биомов (табл. 3.1), суммарная биомасса биосферы (в расчете на сухое вещество) составляет около 2 трлн т, ежегодная продукция биомассы в 10 раз меньше. Живое вещество биосферы на 99,5% представлено биомассой наземных растений. Суммарная продуктивность биоты биосферы охарактеризована в табл. 3.3. Общее количество энергии, преобразуемое биотой биосферы за год, превышает 1022 Дж. Благодаря способности трансформировать солнечную энергию в энергию химических связей растения и другие организмы выполняют ряд фундаментальных биоге-охимических функций планетарного масштаба.[ ...]

Различают наземные, морские и пресноводные биомы. Каждый из наземных биомов характеризуется определенным набором растительности (деревья, кустарники, травы и т. д.), с которой связаны живущие в этих местообитаниях животные. Биомами являются тундра, хвойные леса, лиственные леса, влажный тропический лес, степь, чаппараль, пустыня.[ ...]

Следует отметить, что между основными типами биомов существует множество переходных вариантов - лесотундра, лесостепь, хвойно-лиственный лес, полупустыня и т.д. Особый интерес представляет саванна - переходная зона между тропическими лесами и пустынями.[ ...]

Карты разнообразия на биомной основе. Представления о биоме, классификации биомов, биом как опорная единица учета биоразнообразия. Типы биомов и их картографирование. Региональные биомы и их картографирование. Показатели картографирования биомов.[ ...]

Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых. Особенно многочисленны земноводные, пресмыкающиеся и птицы (лягушки, ящерицы, змеи, попугаи), обезьяны и другие мелкие млекопитающие, экзотические насекомые с яркой окраской, в водоемах - ярко окрашенные рыбы.[ ...]

Наши рассуждения до сих пор касались отдельного организма. Однако нас интересуют целые биомы и экосистемы. Оказалось, что понятие лимитирующего фактора применимо и на этом уровне. Так, годовая сумма осадков является лимитирующим фактором для определенных типов растительности (рис. 2.13), а температура, точнее, сочетание температуры и количества осадков, лимитирует характер лесной экосистемы (рис. 2.14).[ ...]

Растительность зональная - естественные климак-совые растительные сообщества, характеризующие определенные биомы и соответствующие климатическим поясам. Они образуют самостоятельные растительные зоны (тундра, тайга, хвойные леса, широколиственные леса, саванны, влажнотропические леса, степи, пустыни и др.). Иногда еще выделяют понятие «интерзональная растительность» - фитоценозы, нигде не образующие самостоятельных зон, но встречающиеся одновременно в нескольких природных зонах (сфагновые болота, солончаковые сообщества, ивняки вдоль рек и пр.).[ ...]

В Австралии в лесах доминируют эвкалиптовые деревья и кустарники. Деревья широко интродуцируются в других местах этих биомов - в Калифорнии (США), в Колхидской низменности (Грузия).[ ...]

Самые крупные сообщества суши, занимающие большие пространства и характеризующиеся определенным типом растительности и климатом, называются биомами. Тип биома определяют по климату. В различных областях земного шара с одинаковым климатом встречаются сходные типы биомов: пустыни, степи, тропические и хвойные леса, тундра и т. д. Биомы имеют ярко выраженную географическую зональность (рис. 45, стр. 142).[ ...]

Два абиотических фактора - температура и количество осадков (дождя или снега) - определяют размещение по земной поверхности основных наземных биомов - очень крупных экосистем (степь, тайга, тундра, пустыня и др.). Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени называют климатом.[ ...]

Внутри биосферы должны быть территориально сбалансированы экосистемы более низкого порядка. Иными словами, на Земле должно быть необходимое количество тундр, лесов, пустынь и т. д -как биомов, а внутри биома тундр должна сохраняться оптимальная тундровость, внутри биома хвойных лесов - оптимальная лесистость и т. д. И так до самых мелких биогеоценозов.[ ...]

По Ю. Одуму (1986), биом - «крупная региональная и субконтинентальная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта». Границы распространения биомов определяются ландшафтными компонентами материков, в названии - доминирующая растительность (лесной, кустарниковый и т.п.). В водных экосистемах растительные организмы не доминируют, поэтому за основу взяты физические признаки среды обитания («стоячая», «текучая» вода, открытый океан и т.п.). Ю. Одум предложил классификацию природных экосистем биосферы на принципах биомного подхода (рис. 7.2.), наилучшим образом характеризующих ландшафтный подход в экологии.[ ...]

БИОМ - по Ю.Одуму (1986, т, 1, с. 14) “термин, обозначающий крупную региональную или субконти-нентальную биосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта”. Входящие в состав биома биоценозы тесно взаимосвязаны потоками энергии и веществ. Для разграничения наземных биомов кроме физико-географических условий среды используют также жизненную фррму растений. Например, деревья абсолютно доминируют во влажнотропических лесах и значительную роль играют в других лесных формациях, многолетние травы преобладают в тундре и в степях, а однолетние травы - в пустынях и полупустынях.[ ...]

Биом включает в себя не только климатическую климаксную рас-титёльность, но и эдафические климаксы и стадии развития, в которых во многих случаях доминируют иные жизненные формы (гл. 9). Так, травянистые сообщества.представляют собой временную стадию развития в биоме листопадного леса, где климаксной жизненной формой; являются широколиственные листопадные деревья. Биом идентичен главной «растительной формации» в том смысле, в каком этот термин используется в экологии растений; разница лишь в том, что биом - это единица всего сообщества, а не одной лишь растительности. В биом входят не только растения, но и животные. В общем можно сказать, что биом соответствует «главной биотической зоне», если понимать под этим выражением зону сообщества, а не флористическую или фа-унистическую единицу. Биом соответствует «главной зоне жизни» в понимании европейских экологов, но не соответствует «зоне жизни», как ее понимают американские экологи. В Северной Америке термин «зона жизни» относят к ряду «температурных зон», описанному в 1894 г. К- Мерриэмом и широко используемому при изучении птиц и млекопитающих. Первоначальные температурные критерии были отброшены, и в.настоящее время в основу мерриэмовских зон жизни положено распределение животных, так что эти зоны все более и более превращаются в зоны сообществ и во многих случаях это то же самое, что и части и подсистемы биомов. Сравнение биомов и зон жизни Мерриэма см. у Ю. Одума (1945).[ ...]

Так, биомом являются широколистные листопадные леса умеренной зоны в восточной части Соединенных Штатов. Прерии и прочие злаковники в условиях умеренно сухого климата Среднего Запада и Запада США - это тоже биом. Биом - это группа наземных экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды, что находит отражение в этой структуре и в характеристиках их животного населения.[ ...]

Сходные листопадные леса умеренного континентального климата распространены в Северной Америке, Европе и Восточной Азии. Злаковники умеренной зоны встречаются в условиях сходного климата в Северной Америке, Евразии и в Южном полушарии. Еще более широкие по объему группы конвергентных биомов, или формаций, различных континентов называются типами биомов, или типами формаций. Эти широкие категории так немногочисленны, что вполне могут быть описаны в этой книге. Концепция биомов и типов биомов обоснована для наземных сообществ. Ее можно распространить и на водные сообщества, но это представляется менее естественным, так как водные сообщества иначе переходят одно в другое и характеризуются менее четкими зависимостями структуры от климата.[ ...]

Влажные тропические леса. Эти леса располагаются в ряде приэкваториальных районов. Они характеризуются умеренно высокими среднегодовыми температурами, которые мало изменяются в течение суток и по сезонам, а также значительной влажностью и почти ежедневно выпадающими осадками. В таких биомах доминируют вечнозеленые деревья, сохраняющие большую часть листьев или хвои круглый год, что обеспечивает непрерывное круглогодичное протекание процессов фотосинтеза.[ ...]

Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в нее входят и организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Если мы хотим, чтобы наше общество перешло к целостному решению проблем, возникающих на уровне биомов и биосферы, то должны прежде всего изучать экосистемный уровень организации.[ ...]

Ранее мы уже говорили о том, что одна из главных трудностей - это как на множестве непрерывно измеряющихся параметров получить дискретные структуры. Дело в том, что вся растительная оболочка Земли представляет собой мозаику дискретных форм. Это и биогеоценозы, границы которых, как правило, задаются границами фитоценозов, и более крупные единицы, такие, как биомы (например, тайга или степь).[ ...]

Это сообщество можно, однако, считать и подразделением биома -северного хвойного леса. Лимитирующим фактором здесь является влажность; 250-500 мм неравномерно распределенных осадков определяют парковый облик насаждений карликовой сосны (Pinus edulis, P. monophytla) и можжевельников (несколько видов рода Juniperus), как показано на фиг. 198. Это сообщество занимает широкую полосу между пустыней или степью и более мощными хвойными лесами на больших высотах. Сосновые шишки и плоды можжевельника-важный источник пищи для животных. Сойка, большая синица и кустарниковая синица - характерные постоянные виды оседлых птиц; два первых широко распространены в этом биоме. Более подробно о карликовых хвойных см. у Вудбери (1947) и Харди (1945).[ ...]

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксной. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой Тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.[ ...]

Как и в тундре, здесь выражены сезонная периодичность и колебания численности популяций. Классический пример - цикла численности зайца и рыси (фиг. 88). В хвойных лесах также наблюдаются вспышки численности жуков-короедов и листогрызущих насекомых, особенно если древостой состоит из одного или двух доминирующих видов. Описание биома хвойного леса Северной Америки можно найти у Шелфорда и Олсона (1935).[ ...]

Иногда «промежуточные» экосистемы (по иерархии соподчинения) вообще исчезают, как, впрочем, и элементарные, в своем первозданном виде. Иерархия экосистем резко упрощается по числу уровней - сохраняется как целое лишь 2-й снизу уровень биома или ландшафтной полосы (см. главу 2) и только им соответствуют по распространению виды, занимая микроучастки, едва ли составляющие полноценные экосистемы (скорее, их парацеллы).[ ...]

Энергия не может передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а вещество может.- Вещество (и в том числе биогенные элементы) может проходить через сообщество по «петлям».- Круговорот биогенных элементов никогда не бывает безупречным.- Исследование леса Хаббард-Брук -Поступление и вынос биогенных элементов, как правило, низки по сравнению с их количеством, участвующем в круговороте, хотя сера - важное исключение из этого правила (в основном из-за «кислотных дождей»).- Сведение леса размыкает круговорот и ведет к потере биогенов.- Наземные биомы различаются распределением биогенных элементов между мертвым органическим веществом и живыми тканями,- Течения и осадконакопление - важные■ факторы, влияющие на поток биогенных элементов в водных экосистемах.[ ...]

Утвержденная к настоящему моменту функциональная структура МПР России и перечень задач министерства позволяют говорить о сохранении преимущественно эксплуатационной идеологии и прежней ценностной ориентации, согласно которой главные богатства России находятся в ее недрах. Однако правильная ресурсологическая оценка, связанная с глобальными прогностическими моделями и экологоэкономическим анализом современной ситуации в мире и в нашей стране, свидетельствует о другом: главным природным богатством России являются ассимиляционный и продукционный потенциалы ее биоты, в основном лесов, на значительной части территории, не затронутой хозяйственной деятельностью. Именно они обусловливают мощную средообразующую, средорегулирующую и средоочистительную функцию биома северной и северо-восточной Азии, имеющую большое значение для всей планеты.[ ...]

В биоценотическом ряду уже нет индивидов и особей как таковых. Эти последние формируют синузии, а те в свою очередь распадаются, и наоборот, агрегируются в популяционные кон-сорции. Эта особенность - с одной стороны объединение, а с другой разъединение - характерна для многих биотических образований. Био-геоценотические консорции формируют такие же парцеллы, в свою очередь интегрирующиеся в биоценозы, называемые ботаниками ассоциациями. Отдельные биоценозы, сочетаясь, складывают биоценомические типы, взаимодействие которых образует региональные биоты (в ботанике обычно с доминированием какой-то растительной формации и типа сукцессионных процессов). Последние слагают биомы в чисто биологическом, а не эколо-го-географическом понимании («биобиомы»), как биоценотические образования, имеющие свою эволюцию, но условно рассматриваемые вне факторов среды.[ ...]

Эмпирическим обобщением всех биогеографических закономерностей, касающихся ареалов и условий существования видов внутри них, служит правило географического оптимума: условия обитания вида наиболее оптимальны для него в центре ареала. Очевидно, предполагается, что абиотическая и биотическая среда тут наиболее благоприятна, а экологическая ниша выработана с наибольшим совершенством. Однако часто имеется в виду не пространственно-геометрический центр ареала, а его экологический «центр». Например, для морских котиков, многих других морских млекопитающих, колониальных птиц и любых наземных видов с дизъюнктивным или другим типом прерывистого ареала едва ли геометрический центр их ареала будет оптимален для жизни. Вид может вообще тут отсутствовать. Скорее, понятийно наоборот, экологический оптимум формирует часть ареала с наибольшей плотностью видового населения - оно имеет наивысшую плотность и общую численность в наиболее благоприятных местах существования популяций вида. Эти места могут располагаться как в глубине очерченного ареала, так и у его географических границ. В «чистом» виде правило географического оптимума справедливо лишь для видов с обширным сплошным ареалом, как правило занимающим всю либо большую часть биома или географической зоны. Однако и в этом случае нередко возможны варианты, когда наиболее благоприятными оказываются какие-то края области распространения вида. Например, многие таежные животные (лось, волк и др.) явно приурочены не к глухой срединной тайге, а к так называемой подтаежной южной ее полосе. Здесь больше кормов по естественным причинам и из-за нарушения лесов человеком, к тому же теплее, и как правило, менее глубок снежный покров.[ ...]

Организмы поотоянно изменяв® физически в химичеокую природу абиотической среды, отдавая новые соединения в источники ввергав. Так, состав морской воды в донных и лов в значительной мере определяется активностью мороквх организмов; растения, посаженные ва песчаные почвы, с годами совершенно меняют почвы и превращают их в плодородные. В результате сообщество организмов в их ореда обитания развиваются как единое целое, образуя олокьую систему регуляции, поддерживающую ва Земле условия, благоприятные для жизни. Иногда крупную наземную региональную или оу бконтинентальную экосистему, характеризующуюся какзм-либо основным типом растительности и другой характерной особенностью ландшафта (тундра, тропический лес, листопадный лео, пустыня и т.д.), обозначают тер- швом "биом". С точки зрения экологии, биомы равнозначны эко-оиотемам на оуше.[ ...]

Пальмгрен (1949) и Коул (1951 и 1954) высказали предположение, что осцилляции, кажущиеся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений комплекса биотических и абиотических условий среды, в которых находится популяция; если это так, то ни один из факторов нельзя считать важнее остальных. Кейт (1963) провел детальный статистический анализ циклов у северных птиц и млекопитающих и пришел к выводу, что десятилетний цикл является «реальным» (не случайным), хотя доказать, что более короткие циклы не являются следствием случайных флуктуаций, обычно было трудно. Показано, что 7-10-годичный цикл характерен, кроме зайца-беляка и рыси, также для воротничкового рябчика, причем этот цикл на огромном пространстве Канады и приозерных штатов совершается синхронно и обычно коррелирует с циклом зайца. Сходные по длительности циклы выявлены у лугового тетерева, куропатки, ондатры, лисицы, однако в этих случаях они более ограничены по своим масштабам и менее регулярны. Интересно, что интродуцированная в северные области Северной Америки серая куропатка, по-видимому, «усвоила» 10-годичный цикл; впрочем, данные на этот счет недостаточны, поскольку продолжительность акклиматизации серой куропатки невелика. В то же время имеется достаточно данных, свидетельствующих о том, что 7-10-годичный цикл лесных насекомых-вредителей характерен для Европы.

Лентические (стоячие) воды . Лужи, старицы, естественные и искусственные пруды, озера и водохранилища. Условия жизни определяются в первую очередь глубиной (и освещенностью) и количеством биогенов. Обмен биогенами и газами между поверхностью и глубиной часто затруднен.

Лотические (текучие) воды . Ручьи, потоки и реки. Условия очень зависят от скорости течения. Способны перемещать значительные количества воды и других неорганических и органических веществ, тесно связаны с окружающими наземными системами.

Болота . Водоемы с большим количеством органики, разрушение которой замедляется из-за недостатка в воде кислорода; в основном характерны для умеренного и умеренно холодного климата.

Морские биомы

Пелагиаль . Открытый оке-ан и морские глубины вдали от побережий. Продуценты (в первую очередь, фитопланктон) сосредоточены в относительно тонком приповерхностном слое воды, куда проникает свет. Характерно непрерывное опускание биогенов от поверхности в глубину.

Континентальный шельф . Прибрежная зона морей и океанов, доходящая примерно до глубины 200 м. Богатые видами и разнообразные морские сообщества. Самые разнообразные водные экосистемы характерны для коралловых рифов, также относящихся к континентальному шельфу. «Горячие пятна» биоразнообразия характерны и для больших глубин - например, для мест выхода в морскую воду вулканических газов («черные курильщики» и другие феномены).

Зоны апвеллинга . Относительно небольшие по площади зоны океана, где происходит подъем на поверхность глубинных вод, обогащенных биогенами. Оказывают исключительное влияние на продуктивность всего океана в целом. экосистема организм осадок биоценоз

Эстуарии . Зоны смешения речных и морских вод, образующиеся в морях напротив устьев больших рек. Характеризуются значительным количеством органики, которую выносят в море реки, и постоянными колебаниями солености.

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины

Геолого-географический факультет

Кафедра экологии

Курсовая работа

Основные биомы суши

Исполнитель: В.В. Ковалькова

Студентка группы ГЭ-22

Научный руководитель к.б.н.,

доцент О.В. Ковалева

Гомель 2013

Введение

Дождевые тропические леса

1 Распространение

1.2 Климат

1.4 Растительность

1.5 Животный мир

6 Экологические проблемы

2. Пустыни

1 Распространение

5 Растительность

6 Животный мир

7 Тепловые адаптации животного и растительного мира

8 Экологические проблемы

Интразональные биомы

1 Пойменные луга

3 Солончаки

Заключение

Список использованных источников

Введение

Биом - совокупность экосистем <#"869389.files/image001.jpg">

Рисунок 1 - Распространение Дождевых тропических лесов

В настоящее время собственно экваториальные леса сохранились только в Южной Америке, Центральной Африке, на Малайском архипелаге, который 150 лет назад исследовал Уоллес, и на некоторых островах Океании. Более половины их сосредоточено в пределах всего трех стран: 33% − в Бразилии и по 10% в Индонезии и в Конго − государстве, постоянно меняющем свое название (еще недавно оно было Заиром).

1.2 Климат

Годовое количество осадков в большей части пояса дождевых лесов составляет 1500−4000 мм, но в некоторых местностях оно вдвое больше. Для существования вечнозеленых дождевых лесов, однако, более важно не общее количество осадков, а распределение их в году.

Средние месячная температура около 27°С. Максимальная температура воздуха не поднимается выше 30°С. Ночные минимумы опускаются ниже 20°С. Средние суточные температуры лежат большей частью между 24 и 30°С; средняя амплитуда температур составляет 7°С. Изменение погоды в течение суток, не говоря о различиях в количестве осадков, происходит довольно однообразно на протяжении всего года.

Климат под сводом дождевого леса не без оснований сравнивается с климатом в парниках; он еще более равномерен, чем климат открытых районов. Воздух почти неподвижен. Суточные и сезонные колебания температуры весьма незначительны. Вблизи почвы влажность воздуха не меняется.

1.3 Рельеф

Несмотря на бурную растительность, качество почвы в тропических дождевых лесах часто оставляет желать лучшего. Быстрое гниение, вызванное бактериями, препятствует накоплению гумуса. Большая концентрация железа и оксидов алюминия из-за процесса латеризации придает почве ярко-красный цвет и иногда образует месторождения минералов (например, бокситов). У большинства деревьев корни располагаются вблизи поверхности, поскольку на глубине недостаточно питательных веществ и большую часть минеральных веществ деревья получают из верхнего слоя разлагающихся листьев и животных. На молодых образованиях, особенно вулканического происхождения, почвы могут быть довольно плодородными. При отсутствии деревьев на обнажённых поверхностях почвы может накапливаться дождевая вода, создавая размыв почвы и запуская процесс эрозии.

Растения в процессе транспирации, т.е. испарения, насыщают окружающую атмосферу водой. Каждое дерево с развитой кроной «производит» в год около 760 литров влаги. В результате над лесом всегда клубятся густые тучи, так что, даже когда нет дождя, здесь все равно влажно и тепло.

1.4 Растительность

Внешне растения дождевого леса часто не похожи на привычные нам растения средней полосы. Своей формой деревья напоминают пальмы или зонтики: высокий прямой ствол начинает ветвиться лишь у самой вершины, вынося все листья к солнцу. Зато крона таких деревьев имеет большую площадь. У особо крупных экземпляров она может достигать величины футбольного поля, а то и двух. Сами стволы гладкие или в трещинах и наростах. Их цвет самый разный - от белого и светло-коричневого до практически черного.

Одна из самых примечательных особенностей тропических лесов - многочисленные лианы. Они лежат на земле, обвивают стволы деревьев, образуют непролазные дебри, ветвясь и перекидывая свои плети с дерева на дерево. Лианы - это внеярусные растения, травянистые или древесные. Они могут подниматься на большую высоту, достигая крон деревьев, но их корни при этом находятся в земле.

Многочисленны и разнообразны здесь эпифиты. Их стволы обычно невелики, а корни находятся в воздухе. Эпифиты селятся на стволах и ветвях деревьев, на скалах, в самых неожиданных местах. Их цель та же, что и у других растений - поймать скудные лучи солнца, проникающие сквозь смыкающиеся кроны деревьев верхних ярусов. Эпифиты, как и лианы, придают весьма характерный облик тропическому лесу (рисунок 2).

Рисунок 2 - Растительность дождевых тропических лесов

Обращают на себя внимание листья тропических растений. Их форма часто необычна. Повышенная влажность, постоянные дожди вынуждают листья защищаться от потоков воды и избавляться от избытка влаги. Этим обусловлена, например, изрезанная форма листовой пластинки многих крупных листьев или же острое (капельное) окончание других листьев, благодаря которым капли воды скатываются с листа и он быстрее высыхает. Гладкая восковая поверхность также помогает листьям избавиться от излишков воды. Другие растения, наоборот, имеют приспособления для того, чтобы накапливать воду, как, например, листовые розетки бромелиевых.

Нельзя не сказать об удивительных, причудливых, корнях обитателей тропического леса. Они необычайно разнообразны: воздушные, дыхательные ходульные, дисковидные. Питательные вещества здесь находятся в верхнем слое земли. Здесь же расположены и корневые системы растений. Поверхностным корням трудно удерживать огромные растения с мощными кронами, поэтому образуются разнообразные поддерживающие приспособления. К ним, например, относятся дисковидные корни. Они образуются как вертикальные выросты корней, упирающиеся в ствол и поддерживающие его. Сначала такие корни имеют округлую форму, затем происходит их односторонний рост, в результате чего они уплощаются в вертикальной плоскости и становятся похожими на доски. Высота досковидных корней может достигать 9 м (рисунок 3).

Рисунок 3 - Дисковидные корни растений

Огромное значение в тропическом лесу имеет такое явление, как микориза. Из-за ежедневных дождей питательные вещества из почвы быстро вымываются. В то же время, свежей органики очень много, но она недоступна высшим растениям, поэтому они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф − микоризных грибов. Именно эффективности микоризы обязана своей пышностью растительность тропических лесов.

1.5 Животный мир

Ярусность тропического леса обусловливает особенности его фауны. Верхний ярус дождевого леса, состоящий из крон деревьев, довольно разрежен - кроны находятся на больших расстояниях друг от друга, и сквозь промежутки между ними проходит много света. В этом ярусе кишат разнообразные животные, которые никогда не спускаются на землю. Конечно, это, в основном, насекомые и другие мелкие животные, но встречаются и крупные позвоночные, например орангутанги. По оценкам ученых, в таком лесу, как амазонский, могут обитать до 10 млн. видов животных, большая часть из которых еще не описана.

Во влажных тропических лесах встречаются неполнозубые (семейства ленивцев, муравьедов и броненосцев), широконосые обезьяны, ряд семейств грызунов, рукокрылые, ламы, сумчатые, несколько отрядов птиц, а также некоторые пресмыкающиеся, земноводные, рыбы и беспозвоночные.

На деревьях живут многие животные с цепкими хвостами − цепкохвостые обезьяны, карликовые и четырёхпалые муравьеды, опоссумы, цепкохвостые дикобразы, ленивцы. Очень много насекомых, особенно бабочек (одна из самых богатых фаун в мире) и жуков; много рыб (целых 2000 видов − это приблизительно одна треть пресноводной фауны мира).

1.6 Экологические проблемы

Ученые считают, что тропические леса - древнейшая экосистема планеты, сохранившаяся практически в том же виде, какой она имела 70 млн. лет назад. В те времена дождевыми лесами были покрыты даже Британские острова, о чем свидетельствуют остатки пыльцы, найденные английскими палеоботаниками. В 1950 г. дождевые леса занимали 14% территории суши, сейчас они сохранились лишь на 6% суши. Скорость сведения тропических лесов, несмотря на различные защитные мероприятия, остается весьма высокой - каждую секунду исчезает 1,5 акра (0,6 га) дождевых лесов. Это соответствует потере в среднем 137 видов растений и животных в день, что ставит эту уникальную экосистему под угрозу исчезновения. Кроме того, нельзя забывать, что тропические дождевые леса населены племенами людей, которые, как правило, плохо приспособляются к изменению окружающей среды и вымирают вскоре после исчезновения их родного леса.

Люди уничтожают тропический лес по разным причинам и разными способами. В странах, где сохранились дождевые леса, очень быстро увеличивается население. Люди пытаются заселить занятые лесом территории. Они валят деревья, а потом поджигают их. На пепелище высаживают культурные растения, но уже после одного-двух урожаев почва теряет плодородность, т.к. весь ее и без того скудный запас оказывается исчерпанным.

Еще одна причина сведения лесов - разведка полезных ископаемых. И, наконец, одна из главных причин: махагони, тик, черный, белый, бурый, красный и зеленый эбен, многие виды исключительно красивой по рисунку и цвету древесины поступают из тропиков на мировой рынок. Пальму первенства по сведению тропических лесов держат японские фирмы.

За три десятилетия 450 млн. га - пятая часть мирового запаса тропических лесов подверглась вырубке. В течение этого же времени еще миллионы гектаров леса подверглись деградации. В целом, по оценкам ученых, при сохранении текущих темпов сведения лесов 85% влажных тропических лесов будет уничтожено к 2020 году. От прибрежных лесов Бразилии в настоящее время осталось лишь 2%.

Существует множество различных организаций, занимающихся проблемой сохранения тропических лесов, и одной из своих задач они считают информирование наибольшего числа людей о последствиях обезлесения, ведь знание о существовании проблем есть первый шаг к ее решению. Территории тропических лесов должны быть защищены, на поврежденных землях вокруг охраняемых лесов должен быть восстановлен лесной покров .

Пустыня − природная зона, характеризующаяся равнинной поверхностью, разреженностью или отсутствием флоры и специфической фауной.

Различают песчаные, каменистые, глинистые, солончаковые пустыни. Отдельно выделяют снежные пустыни (в Антарктиде и Арктике − арктическая пустыня). Самая известная песчаная пустыня − Сахара (самая большая песчаная пустыня по площади), занимающая всю северную часть африканского континента. Близки к пустыням полупустыни (пустынные степи), также относящиеся к экстремальным ландшафтам.

Всего пустыни занимают более 16,5 млн. км² (без учёта Антарктиды), или около 11% поверхности суши.

2.1 Распространение

Пустыни распространены в умеренном поясе Северного полушария, субтропических и тропических поясах Северного и Южного полушарий.

На рисунке 4 изображено распространение пустынь на земном шаре.

Рисунок 4 - Распространение пустынь

В основе формирования, существования и развития пустынь находится неравномерность распределения тепла и влаги, а также географическая зональность планеты .

2.2 Климат

Зональное распределение температур и атмосферного давления обуславливает специфику циркуляции воздушных масс атмосферы и формирования ветров. Пассаты, преобладающие в экваториально-тропических широтах, определяют устойчивую стратификацию атмосферы, препятствуют вертикальным движениям воздушных потоков и связанному с ними образованию облаков и выпадению осадков. Облачность крайне незначительна, в то время как приток солнечной радиации наибольший, что приводит к крайней сухости воздуха (относительная влажность в летние месяцы составляет около 30%) и исключительно высоким летним температурам. В субтропическом поясе величина суммарной солнечной радиации уменьшается, но на материках развиваются малоподвижные депрессии термического происхождения, вызывающие резкую засушливость. Средняя температура в летние месяцы равна + 30°C, максимальная + 50°C. Наибольшей сухостью в данном поясе отличаются межгорные впадины, где годовое количество осадков не превышает 100-200 мм.

В умеренном поясе условия для формирования пустынь возникают во внутриконтинентальных районах, таких как Центральная Азия, где количество осадков не превышает 200 мм/год. Центральная Азия отгорожена от циклонов и муссонов горными поднятиями, что влечёт за собой образование в летние месяцы барической депрессии. Воздух отличается большой сухостью, высокой температурой (до + 40°C и более) и сильной запылённостью. Изредка проникающие сюда воздушные массы с циклонами из океанов и Арктики быстро прогреваются и иссушаются.

Именно характер общей циркуляции атмосферы вместе с местными географическими условиями создают климатическую обстановку, формирующую к северу и югу от экватора, между 15° и 45° широты, зону пустынь.

2.3 Рельеф

Формирование рельефа пустынь происходит под воздействием ветровой и водной эрозии. Пустыням свойственен ряд однотипных природных процессов, являющихся предпосылками их морфогенеза: эрозия, водная аккумуляция, выдувание и эоловые накопления песчаных масс.

Водотоки в пустыне бывают двух типов: постоянные и временные. К постоянным относятся некоторые реки, как например Колорадо, Нил, которые берут своё начало за пределами пустыни и будучи полноводными не пересыхают полностью. Временные, или эпизодические, водотоки возникают после интенсивных ливней и быстро пересыхают. Большинство водотоков несёт ил, песок, гравий и гальку, и именно ими созданы многие части рельефа пустынных областей.

Во время стекания водотоков с крутых склонов на равнинную местность, происходит отложение наносов у подножья склонов и формирование конусов выноса − веерообразных скоплений наносов с вершиной, обращённой вверх по долине водотока. Такие образования широко распространены в пустынях Юго-Запада США. Близко расположенные конусы могут сливаться между собой, образуя наклонную подгорную равнину, которая носит местное название «бахада». Быстро стекающая по склонам вода размывает поверхностные отложения и создаёт промоины и овраги, порой образуются бедленды. Такие формы, образующиеся на крутых склонах гор и столовых возвышенностей, характерны для пустынных областей всего мира.

Ветровая эрозия (эоловые процессы) создаёт разнообразные формы рельефа, наиболее типичные именно для пустынных областей. Ветер, захватывая частички пыли, переносит их как по самой пустыне, так и далеко за её пределами. Песок, переносящийся ветром, воздействует на выступы горных пород, выявляя различия в их плотности и твёрдости. Так возникают причудливые формы, напоминающие шпили, башни, арки и окна. Часто ветром с поверхности удаляется весь мелкозём, и остаётся лишь мозаика отполированной, местами разноцветной, гальки, т. н. «пустынная мостовая». Такие поверхности, чисто «выметенные» ветром, широко распространены в Сахаре и Аравийской пустыне.

В других районах пустыни происходит накопление принесённых с ветрами песка и пыли. Таким образом, происходит формирование песчаных дюн. Песок, образующий такие дюны, преимущественно состоит из кварцевых частиц, но песчаные дюны в природном национальном памятнике Уайт-Сандс («Белые пески») в штате Нью-Мексико в США образованы белым гипсом. Образование дюн происходит в местах, где воздушный поток встречает на своём пути препятствие. Накопление песка начинается с подветренной стороны преграды. Высота большинства дюн составляет от метров до нескольких десятков метров, также известны дюны, достигающие в высоту 300 м. Если дюны не закреплены растительностью, то со временем происходит их смещение в направлении господствующих ветров. При движении дюны песок переносится ветром вверх по пологому наветренному склону и осыпается с гребня подветренного склона. Скорость движения дюн в среднем составляет около 8 метров в год.

Особый вид дюн носит название барханов. Они имеют серповидную форму, с крутым и высоким подветренным склоном и вытянутыми в направлении ветра заострёнными «рогами». Во всех районах распространения дюнного рельефа наблюдается множество впадин неправильной формы. Некоторые из них созданы вихревыми потоками воздуха, другие образовались просто в результате неравномерного отложения песка.

Классификация пустынь:

По характеру почв и грунтов:

− песчаные − на рыхлых отложениях древнеаллювиальных равнин;

− лёссовые − на лёссовых отложениях подгорных равнин;

− суглинистые − на слабокарбонатных покровных суглинках равнин;

− глинистые такыровые − на подгорных равнинах и в древних дельтах рек;

− глинистые − на низкогорьях, сложенных соленосными мергелями и глинами;

− галечные и песчано-галечные − на гипсированных плато и подгорных равнинах;

− щебнистые гипсированные − на платах и молодых подгорных равнинах;

− каменистые − на низкогорьях и мелкосопочниках;

− солончаковые − в засоленных понижениях рельефа и по морским побережьям.

По динамике выпадения осадков:

− береговые − развиваются там, где к жарким побережьям подходят холодные морские течения (Намиб, Атакама): осадков почти нет; жизни, соответственно, тоже;

− центральноазиатского типа (Гоби, Бетпак-Дала): темп выпадения осадков примерно постоянен в течение года, поэтому жизнь тут есть весь год, но едва теплится;

− средиземноморского типа (Сахара, Кара-Кумы, Большая Песчаная пустыня в Австралии): здесь осадков столько же, что и в предыдущем типе, но только все они выливаются разом, за две-три недели; тут происходит краткий и бурный расцвет жизни (разнообразные эфемеры), которая затем переходит в латентное состояние до следующего года .

2.4 Растительность

Видовой состав растительности пустынь весьма своеобразен. Нередко наблюдается частая смена растительных группировок, их комплексность, что обусловлено строением поверхности пустынь, разнообразием почвенных грунтов, часто меняющимися условиями увлажнения. Наряду с этим в характере распределения и экологии пустынной растительности разных континентов много общих черт, возникающих у растений в сходных условиях обитания: сильная разреженность, бедный видовой состав, прослеживающееся иногда на больших пространствах.

Для внутриматериковых пустынь умеренных поясов типичны виды растений склерофильного типа, в том числе безлистные кустарники и полукустарники (саксаул, джузгун, эфедра, солянка, полынь и др.). Важное место в фитоценозах южной подзоны пустынь этого типа занимают травянистые растения − эфемеры и эфемероиды.

В субтропических и тропических внутриматериковых пустынях Африки и Аравии также преобладают ксерофильные кустарники и многолетние травы, но здесь появляются и суккуленты. Совсем лишены растительности массивы барханных песков и площади, покрытые солевой коркой.

Богаче растительный покров субтропических пустынь Северной Америки и Австралии (по обилию растительной массы они стоят ближе к пустыням Средней Азии) − участков, лишённых растительности, здесь почти нет. По глинистым понижениям между грядами песков преобладают низкорослая акация и эвкалипты; для галечно-щебнистой пустыни характерны полукустарниковые солянки − лебеда, прутняк и др. В субтропических и тропических приокеанических пустынях (Западная Сахара, Намиб, Атакама, Калифорния, Мексика) господствуют растения суккулентного типа (рисунок 5).

На солончаках пустынь умеренного, субтропического и тропического поясов много общих видов. Это − галофильные и суккулентные полукустарники и кустарники (тамарикс, селитрянка и др.) и однолетние солянки (солянка, сведа и др.).

Рисунок 5 - Акация

Значительно отличаются от основной растительности пустынь фитоценозы оазисов, тугаев, крупных речных долин и дельт. Для долин пустынно-умеренного пояса Азии характерны заросли листопадных деревьев − туранговый тополь, джида, ива, карагач; для долин рек субтропических и тропических поясов − вечнозелёные растения (пальма, олеандр).

2.5 Животный мир

Условия существования в пустынях очень суровы: отсутствие воды, сухость воздуха, сильная инсоляция, зимние морозы при очень малом снежном покрове или его отсутствии. Поэтому здесь обитают главным образом специализированные формы (с приспособлениями как морфофизиологическими, так и в образе жизни и поведении).

Для пустынь характерны быстро передвигающиеся животные, что связано с поисками воды (водопои удалены) и корма (травяной покров разреженный), a также с защитой от преследования хищниками (укрытия отсутствуют). В связи с необходимостью укрытия от врагов и суровыми климатическими условиями у ряда животных сильно развиты приспособления для рытья в песке (щётки из удлинённых упругих волос, шипики и щетинки на ногах, служащие для отгребания и отбрасывания песка; резцы, a также острые коготки на передних лапках у грызунов). Они сооружают подземные убежища (норы), часто очень большие, глубокие и сложные (большая песчанка), или способны быстро закапываться в рыхлый песок (ящерицы круглоголовки, некоторые насекомые). Имеются быстро бегающие формы (особенно копытные). Многие пустынные пресмыкающиеся (ящерицы и змеи) также способны очень быстро передвигаться (рисунок 6).

Рисунок 6 - Пресмыкающиеся пустынь

Фауне пустынь присуща покровительственная «пустынная» окраска − жёлтые, светло-бурые и серые тона, что делает многих животных малозаметными. Большая часть пустынная фауны летом ведёт ночной образ жизни. Некоторые впадают в спячку, причём у отдельных видов например у сусликов, она начинается в разгар зноя (летняя спячка, непосредственно переходящая в зимнюю) и связана с выгоранием растений и недостатком влаги. Дефицит влаги, особенно питьевой воды, − одна из главных трудностей в жизни обитателей пустыни. Одни из них пьют регулярно и много и в связи с этим передвигаются в поисках воды на значительные расстояния (рябки) или на сухое время года переселяются ближе к воде (копытные). Другие пользуются водопоем редко или совсем не пьют, ограничиваясь влагой, получаемой из пищи. Значительную роль в водном балансе многих представителей пустынной фауны играет метаболическая вода, образующаяся в процессе обмена веществ (большие запасы накопленного жира).

Пустынная фауна характеризуется относительно большим числом видов млекопитающих (главным образом грызуны, копытные), пресмыкающихся (особенно ящериц, агам и варанов), насекомых (двукрылых, перепончатокрылых, прямокрылых) и паукообразных.

2.6 Тепловые адаптации

Мембраны, проницаемые для кислорода и углекислого газа, пропускают также и водяной пар. Воздух, насыщенный водяным паром, соприкасаясь с любой фотосинтезирующей или респираторной поверхностью, неизбежно теряет некоторое количество влаги. Таким образом, одно из назначений транспирации − уменьшение теплового стресса, которое находится в противоречии с необходимостью сохранять воду. В Сахаре, где остро ощущается нехватка воды, противоречия между этими двумя несовместимыми требованиями почти всегда решаются в пользу сохранения воды. Соответственно все мелкие животные избегают чрезмерного перегрева благодаря особенностям своего поведения, а крупные млекопитающие − верблюды, газели, канны, ориксы и антилопы-мендес, а также страусы, которые свой избыток тепла, накопленного в течение дня, расходуют ночью. Напротив, ксерофитные растения, не способные избежать чрезмерной инсоляции, выживают за счет мощной корневой системы, позволяющей усилить извлечение воды. У суккулентов такая поверхностная корневая система находится обычно на глубине 3-4 см от поверхности почвы, что позволяет растениям максимально использовать каждую каплю дождя, даже если вода не проникнет в землю на большую глубину. С другой стороны, несуккулентные пустынные многолетники часто имеют необычайно мощные стержневые корни, которые, например, у акаций уходят на глубину более 15 м и достигают зеркала грунтовых вод под поверхностью пустыни.

Подобно тому, как корни растений способны поглощать воду из влажной почвы, так многие паукообразные пустынь умеют извлекать влагу из сырого песка. Некоторые членистоногие также демонстрируют свое естественное превосходство, извлекая влагу из ненасыщенного воздуха. В их число входят разные виды клещей, щетинохвостки, сеноеды, блохи и некоторые другие бескрылые насекомые. Взрослые жуки (в отличие от их личинок) и термиты, по-видимому, не наделены этой полезной способностью. Но и при этом ни одно из названных животных не может пренебречь эффектом охлаждения от испарения в целях терморегуляции.

Большинство животных, активных в дневное время, прячутся от полуденного зноя в тень или ориентируют свое тело так, чтобы под солнечными лучами находилась как можно меньшая его часть. В этом отношении у саранчи, ящериц и верблюдов реакция на тепловой стресс сходна с реакцией увядающих растений, у которых листья поникают так, что лучи солнца падают на их поверхность уже не под прямым углом.

Подобно тому, как многие пустынные растения и животные способны переносить крайнее обезвоживание, точно так они могут выдерживать необычно высокие температуры, которые были бы смертельны для родственных им видов из более влажных районов. Гипертермию переносят, как уже упоминалось, не только крупные теплокровные животные, но и многие членистоногие, выдерживающие крайне высокие температуры в течение суток и более при очень низкой влажности воздуха. Для примера можно назвать сольпугу, которая переносит температуру 50°С, скорпиона − 47°С и многочисленных жуков-чернотелок, выдерживающих температуру до 45 °С.

Более мелкие животные не могут позволить себе расходовать воду на охлаждение путем испарения, но обычно им этого и не нужно, поскольку они спасаются от полуденного зноя, прячась в тенистые места или прохладные норы. Пустынные грызуны не способны к потоотделению, но имеют «аварийный» терморегуляторный механизм и в ответ на тепловой стресс выделяют обильную слюну. Она смачивает мех на нижней челюсти и горле, принося временное облегчение, когда температура тела приближается к критической. Некоторые рептилии, особенно черепахи, тоже выделяют слюну для терморегуляции. Помимо этого, когда температура тела становится слишком высокой, черепахи выделяют мочу, стекающую на задние ноги. Натуралисты долго не могли понять назначение огромного мочевого пузыря у пустынных черепах. Теперь ответ известен: моча запасается не только в целях защиты от врагов, но и для экстренного охлаждения тела .

2.7 Экологические проблемы

Одной из самых серьёзных экологических проблем сегодня является глобальная проблема опустынивания. Главной причиной опустынивания становится сельскохозяйственная деятельность человека. При вспашке полей огромное количество частиц плодородного слоя почвы поднимается в воздух, рассеивается, сносится с полей потоками воды и осаждается в других местах в огромных количествах. Разрушение верхнего плодородного слоя почвы под действием ветра и воды процесс естественный, однако, он многократно ускоряется и усиливается при распахивании больших территорий и в тех случаях, когда земледельцы не оставляют поля "под пары", то есть не дают земле "отдыхать". Естественные пустыни и полупустыни занимают около одной трети всей поверхности земли. На этих территориях проживает около 15% всего населения планеты. В пустынях крайне засушливый континентальный климат, обычно там выпадает не более 165 мм осадков в год, а испарение намного превышает естественное увлажнение. Наиболее обширные пустыни расположены по обе стороны экватора, а также в Средней Азии и Казахстане. Пустыни − естественные образования, имеющие определённое значение для общего экологического баланса планеты. Однако, в результате интенсивной антропогенной деятельности в последней четверти XX века появилось ещё более 9 млн. км 2 пустынь, их территории охватили около 43% от общей поверхности земной суши. При опустынивании территорий происходит деградация всей природной системы жизнеобеспечения. Людям, проживающим на этих территориях, для выживания необходима либо внешняя помощь, либо переселение в другие более благополучные районы. По этой причине с каждым годом в мире увеличивается количество экологических беженцев. Процесс опустынивания обычно вызван совокупными действиями человека и природы. Особенно губительно опустынивание в аридных районах, ведь экосистема этих регионов и так достаточно хрупкая и легко разрушаемая. Без того скудная растительность уничтожается из-за массового выпаса скота, интенсивной вырубки деревьев, кустарников, распашки малопригодных для земледелия почв и другой хозяйственной деятельности, нарушающей зыбкое природное равновесие. Всё это усиливает действие ветровой эрозии. При этом значительно нарушается водный баланс, понижается уровень грунтовых вод, пересыхают колодцы. В процессе опустынивания разрушается структура почвы, усиливается насыщение почвы минеральными солями. Опустынивание и истощение земель может возникнуть в любой климатической зоне в результате разрушения природной системы. В аридных районах дополнительной причиной опустынивания становится засуха. Благодаря удалённости от цивилизационного прогресса и устойчивой климатической, пустыни сохранили уникальные экологические системы. В некоторых странах участки пустынь включены в состав национальных заповедников. С другой стороны, человеческая деятельность вблизи пустынь (вырубка леса, перекрытие рек) привела к их расширению. Опустынивание − один из самых грозных, глобальных и быстротечных процессов современности. В 90-х годах опустынивание стало угрожать 3,6 млн. га наиболее засушливых земель. Опустынивание может происходить в разных климатических условиях, но особенно бурно оно протекает в жарких, засушливых районах. В XX веке стали предприниматься попытки остановить опустынивание методом озеленения, строительства водопроводов и каналов. Тем не менее, опустынивание остаётся одной из наиболее острых экологических проблем в мире .

биом растительный животный экосистема

3. Интразональные биомы

Существуют различные условия, отличающиеся от плакорных, в первую очередь в равнинах рек и озер, на склонах. Подобные условия называют интразональными. Интразональные группировки в одной зоне не образуют зональных (плакорных) биоценозов. Интразональные биоценозы свойственны не одному, а нескольким, и даже всем зонам земного шара (болота, луга, мангровые заросли и так далее). Примерами интразональных сообществ могут служить сообщества верховых болот и сосняков на песчаных почвах в лесной зоне, солончаков и солонцов в степной и пустынной зонах, луговые сообщества пойм. Следовательно, под интразональными понимаются сообщества, распространенные в одной или нескольких зонах на отдельных участках .

3.1 Пойменные луга

Пойменный луг − луг, расположенный в пойме реки, ежегодно затопляемой весенними полыми водами. Пойменные луга флористически беднее других типов лугов из-за отбирающего воздействия половодья, широко распространены в лесостепной зоне. Встречаются пойменные луга во всех зонах и занимают 25 млн. га, из которых под сенокосами находится 14 млн. га и под пастбищами 11 млн. га. В благоприятных условиях пойменного режима при периодических увлажнениях и в результате наноса наилка на пойменных лугах обычно создаются хорошие условия для развития травянистой растительности. Почвы хотя и отличаются разнообразием в зависимости от природной зоны, а также от места нахождения в самой пойме (прирусловая часть, центральная пойма, притеррасная часть), но все они более плодородные, обладают хорошей аэрацией, рыхлые. По длительности затопления пойменные луга делятся на кратко пойменные, средне пойменные и долго пойменные.

Кратко пойменные луга заливаются водой на срок до 15 дней. Встречаются почти во всех зонах России по долинам мелких рек и больших рек с высоким уровнем.

Средне пойменные (умеренно пойменные) луга заливаются водой на срок от 15 до 25 дней. Встречаются во всех зонах и занимают преимущественно поймы больших рек.

Долго пойменные луга заливаются водой на срок от 25 и более дней. Распространены во всех зонах СНГ и обычно занимают поймы крупных рек. Большинство долго пойменных пастбищ используется в незначительной степени, так как находятся они в тундре, в низовьях больших сибирских рек − Печоры, Оби, Енисея, Лены и др. Длительность затопления очень важный фактор в формировании травостоев. Существуют растения малоустойчивые, среднеустойчивые и длительно устойчивые к затоплению. Они могут служить примерами растений, встречающихся на пойменных лугах с различной длительностью затопления, т.е. соответственно кратко пойменных, средне пойменных и долго пойменных. Следует отметить, что большинство ценных трав редко выдерживает длительное затопление и только очень немногие из них (костер безостый, пырей ползучий, канареечник тростниковидный, чина болотная, манник обыкновенный) выдерживают затопление более 40-50 дней.

Прирусловая часть поймы занимает узкую полосу вдоль действующего или старого русла реки. Она характеризуется более мощными песчанистыми наносами, причем гривы (повышения) чередуются с западинами (понижениями). Здесь развивается травостой главным образом из корневищных злаков, наиболее требовательных к влаге и аэрации почвы.

Луга прирусловой поймы подразделяются на следующие основные типы:

Луга высокого уровня, травостой которых в лесной зоне состоит из грубого разнотравья (борщевик, порезник и других зонтичных) и вообще растений с сильно развитой корневой системой, а в степной зоне − из смеси степных растений (типец, ситник, тонконог) с луговыми злаками и разнотравьем;

Луга низкого уровня (часто сырые) с разнотравно-злаковой растительностью, куда входят пырей, костер безостый, мятлик луговой, полевица белая, бекмания, канареечник и др.

Центральная часть поймы, расположенная непосредственно за прирусловой частью, по площади самая обширная, с выровненным рельефом и песчанисто-глинистыми отложениями. Луга центральной поймы также подразделяются на луга высокого, среднего и низкого уровня с различным травостоем. Луга высокого уровня, слабо заливаемые и часто испытывающие недостаток влаги в летний период, отличаются сравнительно низким травостоем. В нем преобладают рыхлокустовые злаки (тимофеевка, овсяница красная), а также разнотравье с примесью бобовых. Луга среднего уровня лучшие по урожайности и кормовым достоинствам по сравнению с лугами высокого уровня. Здесь преобладают злаковые и злаково-разнотравные травостои, в состав которых входят: из злаков − тимофеевка, лисохвост, мятлика овсяница луговая и красная; из бобовых − люцерна желтая, клевер (красный и белый), мышиный горошек; из разнотравья − василек луговой, герань луговая, подмаренники, лютики и др.

Луга низкого уровня центральной поймы, ежегодно затопляемые, с избыточно увлажненными почвами, особенно в первой половине лета, отличаются крупным, ровным травостоем, в котором преобладают влаголюбивые злаки (полевица белая, бекмания, канареечник и др.), крупное разнотравье и др. Притеррасная часть, примыкающая к коренному берегу, по рельефу самая пониженная часть поймы, имеет глинистые аллювиальные отложения. Почвы притеррасных пойм содержат значительный запас питательных веществ для растений, характеризуются устойчивым водным режимом и очень часто избыточным увлажнением

Луга притеррасной поймы расположены на перегнойных, иногда засоленных почвах. Среди них встречаются луга с обильным увлажнением, ключевыми водами, с растительностью, в которой преобладают овсяница луговая и красная, мятлик луговой и обыкновенный, осока дернистая, луговик и другие. Пойменные луга распространены в различных зонах и в каждой зоне они имеют свои определенные особенности .

3.2 Болота

Болото − участок суши (или ландшафта), характеризующийся избыточным увлажнением, повышенной кислотностью и низкой плодородностью почвы, выходом на поверхность стоячих или проточных грунтовых вод, но без постоянного слоя воды на поверхности. Для болота характерно отложение на поверхности почвы неполно разложившегося органического вещества, превращающегося в дальнейшем в торф. Слой торфа в болотах не менее 30 см, если меньше, то это заболоченные земли. Болота являются составной частью гидросферы. Первые болота на Земле образовались на стыке силура и девона 350-400 млн. лет назад.

Чаще встречаются в Северном полушарии, в лесах. В России болота распространены на севере Европейской части, в Западной Сибири, на Камчатке. В Белоруссии и на Украине болота сконцентрированы в Полесье (так называемые Пинские болота).

Болота возникают двумя основными путями: из-за заболачивания почвы или же из-за зарастания водоёмов. Заболачивание может происходить по вине человека, например, при возведении дамб и плотин для прудов и водохранилищ. Заболачивание иногда вызывает и деятельность бобров.

Непременным условием образования болот является постоянная избыточная влажность. Одна из причин избыточной увлажнённости и образования болота состоит в особенностях рельефа − наличие низин, куда стекаются воды осадков и грунтовые воды; на равнинных территориях отсутствие стока. Все эти условия приводят к образованию торфа.

Болота препятствуют развитию парникового эффекта. Их, вне меньшей степени, чем леса, можно назвать «лёгкими планеты». Дело в том, что реакция образования органических веществ из углекислого газа и воды при фотосинтезе по своему суммарному уравнению противоположна реакции окисления органических веществ при дыхании, и поэтому при разложении органики углекислый газ, связанный до этого растениями, выделяется назад в атмосферу (в основном за счёт дыхания бактерий). Один из главных процессов, способных уменьшить содержание углекислого газа в атмосфере − это захоронение неразложившейся органики, что и происходит в болотах, образующих залежи торфа, трансформирующегося затем в каменный уголь.

Поэтому практика осушения болот, осуществлявшаяся в XIX-XX веках, с точки зрения экологии разрушительна.

На болотах растут ценные растения (голубика, клюква, морошка).

Торфяные болота служат источником находок для палеобиологии и археологии в них находят хорошо сохранившиеся остатки растений, пыльцу, семена, тела древних людей.

Раньше болото считалось гибельным местом для человека. В болотах погибал отбившийся от стада скот. Из-за укусов малярийных комаров вымирали целые посёлки. Растительность на болотах скудная: светло-зелёный мох, небольшие кустарнички багульника, осока, вереск. Деревья на болотах низкорослые. Корявые одинокие сосны, берёзы да заросли ольхи.

Люди стремились осушать «гиблые места» и использовать землю под поля и пастбища.

В зависимости от условий водно-минерального питания болота подразделяют на:

Низинные (эвтрофные) − тип болот с богатым водно-минеральным питанием, в основном за счёт грунтовых вод. Расположены в поймах рек, по берегам озёр, в местах выхода ключей, в низких местах. Характерная растительность − ольха, берёза, осока, тростник, рогоз, зелёные мхи. В районах с умеренным климатом − это часто лесные (с берёзой и ольхой) или травяные (с осоками, тростником, рогозом) болота. Травяные болота в дельтах Волги, Кубани, Дона, Дуная, Днепра называют плавнями, сочетаясь с протоками, озёрами, лиманами, ериками и др. микроводоёмами первичной и вторичной дельты. В низовьях рек пустынных и полупустынных регионов (Или, Сырдарья, Амударья, Тарим и др.) заболоченные участки и их растительность называется тугаи;

Переходные (мезотрофные) − по характеру растительности и умеренному минеральному питанию находятся между низинными и верховыми болотами. Из деревьев обычные берёзы, сосна, лиственница. Травы те же, что и на низинных болотах, но не так обильны; характерны кустарнички; мхи встречаются как сфагновые, так и зелёные;

Верховые (олиготрофные) − расположены обычно на плоских водоразделах, питаются только за счёт атмосферных осадков, где очень мало минеральных веществ, вода в них резко кислая, растительность различная, господствуют сфагновые мхи, много кустарничков: вереск, багульник, кассандра, голубика, клюква; растёт пушица, шейхцерия; встречаются болотные формы лиственницы и сосны́, карликовые берёзки.

Из-за накопления торфа поверхность болота со временем может стать выпуклой. В свою очередь они делятся на два типа:

Лесные − покрыты низкой сосной, вересковыми кустарниками, сфагнумом;

Грядово-мочажинные − похожи на лесные, но покрыты торфяными кочками, и деревья на них практически не встречаются.

В целом по типу преобладающей растительности различают: лесные, кустарничковые, травяные и моховые болота.

По типу микрорельефа : бугристые, плоские, выпуклые и т. д.

По типу макрорельефа : долинные, пойменные, склоновые, водораздельные и т.п.

По типу климата : субарктические (в областях вечной мерзлоты), умеренные (большинство болот РФ, Прибалтики, СНГ и ЕС); тропические и субтропические. К тропическим болотам относятся, например, болота Окаванго в Южной Африке и болота Параны в Южной Америке. Климат определяет флору и фауну болот (рисунок 7).

Рисунок 7 - Болото

3.3 Солончаки

Солончак − тип почвы, характеризующийся наличием в верхних горизонтах легкорастворимых солей в количествах, препятствующих развитию большинства растений, за исключением которые также не образуют сомкнутого растительного покрова. Формируются в аридных или полуаридных условиях при выпотном водном режиме, характерны для почвенного покрова степей, полупустынь и пустынь. Распространены в Центральной Африке, Азии, Австралии, Северной Америке; в России − в Прикаспийской низменности, Степном Крыму, Казахстане и Средней Азии.

Профиль солончаков обычно слабодифференцированный. С поверхности залегает солончаковый (солевой) горизонт, содержащий от 1 до 15% легкорастворимых солей (по данным водной вытяжки). При высыхании на поверхности почвы появляются солевые выцветы и корки. Вторичные солончаки, образующиеся при подъёме минерализованных грунтовых вод в результате искусственного изменения водного режима (чаще всего из−за неправильного орошения), могут иметь любой профиль, на который накладывается солончаковый горизонт.

Реакция почвенного раствора нейтральная или слабощелочная, почвенный поглощающий комплекс насыщен основаниями. Содержание гумуса в верхнем горизонте от нуля (сульфидные или соровые солончаки) до 4 и даже 12% (тёмные солончаки), чаще всего 1,5%. Часто встречается оглеение как в нижних горизонтах, так и по всему профилю.

В зависимости от химизма засоления солончаковый горизонт приобретает определённые свойства. При большом количестве гигроскопических солей почва всегда влажная на ощупь, имеет тёмную окраску. В этом случае говорят о мокром солончаке. Пухлый солончак разрыхляется благодаря накоплению глауберовой соли, увеличивающейся в объёме при кристаллизации. При содовом засолении натрий увеличивает подвижность органического вещества почвы, которое накапливается на поверхности в виде чёрных плёнок, формируя чёрный солончак. Такыровидный солончак имеет на поверхности частично отмытую от солей корку, разбитую трещинами, корковый − солевую корку. В классификации морфология солончакового горизонта учитывается на разных уровнях − от вида (мокрый, пухлый) до подтипа (такыровидный).

Выделяемые подтипы:

1. Типичные − свойства солончаков выражены наиболее полно;

2. Луговые − образуются при засолении луговых почв и сохраняют ряд их признаков, таких как высокое содержание гумуса, наличие оглеения;

Грунтовые воды залегают на глубине до 2 м, их степень, а иногда и химизм засоления, подвержены сезонной изменчивости. Почвы могут периодически подвергаться рассолению, тогда в них происходит аккумуляция гумуса, после чего засоляются снова;

Болотные − образуются при засолении болотных почв, характерно частичное сохранение болотной растительности, оглеение по всему профилю, возможно наличие торфяных горизонтов;

Соровые − образуются на дне котловин периодически высыхающих солёных озёр. Оглеение по всему профилю, отмечается запах сероводорода. Поверхность лишена растительности, покрыта коркой соли. При толщине корки более 10 см такие солончаки относят к не почвенным образованиям;

Грязево-вулканические − образуются при излиянии на поверхность засолённых грязей или минерализованных вод;

Бугристые (чоколаки) − бугры высотой до 2 м сильнозасолённого материала эолового происхождения, скрывающие кусты тамарикса или чёрного саксаула.

Рисунок 8 - Солончаки

При мелиорации солончаков необходимо решить две проблемы: поддержание грунтовых вод на уровне, не допускающем вторичного засоления, и удаление уже накопившихся в почве солей. Первая решается с помощью создания дренажной системы, вторая же с помощью различных приёмов, целесообразность применения каждого из которых зависит от свойств солончака (рисунок 8).

При слабом и неглубоком засолении, ограниченным приповерхностным слоем почвы, допускается запашка солей, равномерно распределяющая их по пахотному горизонту. При этом необходимо чтобы полученные концентрации солей были ниже препятствующих росту культурных растений. При наличии поверхностной солевой корки её необходимо механически удалить в первую очередь. На почвах тяжёлого гранулометрического состава проводятся поверхностные промывки − многократное затопление участка, растворение солей в промывных водах и их сброс. На слабозасолённых автоморфных почвах возможно вмывание солей в нижние горизонты, однако исключить возможность вторичного засоления можно только при сквозной промывке − вымывание солей из всей почвенной толщи в грунтовый поток и его удаление с помощью дренажа.

После мелиоративных работ на солончаке могут выращиваться некоторые культурные растения, возделываемые в данном регионе .

.4 Мангры

Мангры (или мангровые) − вечнозелёные лиственные леса, распространённые в приливно-отливной полосе морских побережий в тропических и экваториальных широтах, а также в зонах с умеренным климатом, там, где этому благоприятствуют тёплые течения. Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива. Это деревья или кустарники, произрастающие в мангровых зарослях, или мангровых болотах. Растения-мангры обитают в осадочной прибрежной среде, где в местах, защищённых от энергии волн, скапливаются мелкодисперсные осадочные отложения, часто с высоким содержанием органики. Мангры обладают исключительной способностью существовать и развиваться в солёной среде на почвах, лишённых доступа кислорода.

Растения-мангры − группа разнообразных растений, которые приспособились к обитанию в литоралях, выработав набор физиологических адаптаций для решения проблем бедного содержания кислорода, солёности и частого затопления приливами. У каждого вида свои собственные возможности и способы решения этих проблем; в этом, возможно, кроется основная причина того, почему на некоторых побережьях виды мангровой растительности проявляют отчётливое зонирование благодаря различиям в диапазоне экологических условий в приливной зоне. В силу этого видовой состав в любой точке в пределах приливно-отливной зоны частично определяется устойчивостью отдельных видов к таким физическим условиям, как приливное затопление и солёность воды, хотя на него также могут влиять и другие факторы, такие как истребление их проростков крабами.

Укоренившись, корни растений-мангров создают среду обитания для устриц и способствуют замедлению течения воды, тем самым увеличивая отложение осадков в зонах, где оно уже происходит. Как правило, мелкодисперсные, бедные кислородом отложения под манграми играют роль накопителей для самых разных тяжёлых металлов (следов металлов), которые улавливаются из морской воды коллоидными частицами в отложениях. В тех районах мира, где мангры были уничтожены при освоении территории, нарушение целостности этих осадочных пород порождает проблему загрязнения тяжёлыми металлами морской воды и местной флоры и фауны.

Часто утверждается, что мангры представляют значительную ценность в береговой зоне, выступая в роли буфера против эрозии, натиска штормов и цунами. Хотя и имеет место определённое уменьшение высоты волн и их энергии по мере прохождения морской воды через мангровые заросли, нужно признать, что мангровые деревья обычно растут в тех зонах береговой линии, где нормой является низкая энергия волн. Поэтому их способность сдерживать мощный натиск штормов и цунами ограничена. Скорее всего, их долгосрочное воздействие на темпы эрозии также носит ограниченный характер. Многие речные протоки, извилисто проходящие через мангровые участки, активно размывают заросли мангров на внешней стороне всех изгибов реки, точно так же как новые заросли мангров появляются на внутренней стороне тех же самых изгибов, где происходит осаждение.

Также они образуют среду обитания диких животных, включая ряд промысловых видов рыб и ракообразных, при этом, как минимум, в некоторых случаях экспорт накопленного манграми углерода имеет важное значение в прибрежной пищевой сети.

Мангровые заросли − вот тип среды обитания мангров. Это исключительно субтропики и тропики, где есть приливы и отливы, а значит − почва или осадочные отложения, перенасыщенные водой и солевым раствором или водой переменной солёности. К районам распространения мангров относятся эстуарии рек и участки морских побережий. В среде обитания мангров насчитывается множество самых разных видов растений, но «истинными» манграми является около 54 видов 20 родов, относящихся к 16 семействам. Эволюционная конвергенция привела к тому, что многие виды этих растений нашли аналогичные пути решения проблем изменения солёности воды, уровня прилива (затопление), анаэробных почв и сильного солнечного света, что является следствием нахождения в тропиках. По причине нехватки пресной воды в засоленных почвах литоральной зоны мангры выработали способы ограничения потери влаги через листья. Они могут ограничивать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во время фотосинтеза), а также способны изменять ориентацию своих листьев.

Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, мангры уменьшают испарение с поверхности листа.

Самой большой проблемой для мангров является поглощение питательных веществ. Поскольку почва под манграми всегда насыщена водой, в ней мало свободного кислорода. При столь низких уровнях кислорода анаэробные бактерии высвобождают газообразный азот, растворимое железо, неорганические фосфаты, сульфиды и метан, которые способствуют особенно резкому запаху мангров и делают почву неблагоприятной для развития большинства растений. Поскольку почва бедна питательными веществами, мангры приспособились к ней, изменив свои корни. Система ходульных корней позволяет манграм получать газообразные вещества непосредственно из атмосферы, а различные другие питательные вещества, типа железа из почвы. Довольно часто они запасают газообразные вещества непосредственно в корнях, чтобы их можно было перерабатывать, даже когда корни находятся под водой во время прилива.

Рисунок 9 - Мангры

В местах постоянного погружения корней мангры могут служить прибежищем огромному множеству организмов, включая водоросли, усоногие, устрицы, губки и мшанки, которым всем нужен твердый субстрат, к которому они прикрепляются при фильтрации пищи (рисунок 9).

Мангры − прекрасный буфер между бурным океаном и уязвимым берегом, особенно во время ураганов, которые приносят мощные штормы к берегам. Мощная корневая система мангров довольно эффективна при погашении энергии волн. Та же корневая система также препятствует размыванию берегов. По мере прохождения приливных вод через корневую систему они замедляются настолько значительно, что происходит осаждение осадочных отложений при поднимающемся приливе, а возвратное течение замедляется при отливе, препятствуя новому взвешиванию более мелких частиц. Вследствие этого мангры способны сами формировать свою среду .

.5 Марши

Марши − тип ландшафта, низменные полосы морского побережья, затопляемые только во время наиболее высоких (сизигийных) приливов или нагонов морской воды (рисунок 10) .

Марши − аккумулятивная форма рельефа, на побережье располагаются выше ваттов, от моря часто ограничены полосой дюн. Сложены илистыми или песчано-илистыми наносами, на которых формируются богатые гумусом и микроорганизмами маршевые почвы.

В естественном состоянии марши заняты обычно высокопроизводительными лугами, преимущественно галофитными, местами заболочены. Широко используются в сельском хозяйстве. Осушенные участки маршей − польдеры.

Рисунок 10- Марши

Марши обычно вытянуты вдоль морских побережий. Типичны для берегов Северного моря (Нидерланды, Германия, Швеция, Великобритания, Дания), во Франции (Бискайский залив), Польше (Гданьские бухты), Литве, на Атлантическом побережье США (во Флориде, Миссури, Техасе, Луизиане, Джорджии и др. штатах). В России аналогами маршей являются лайды, распространённые по побережьям морей Северного Ледовитого океана (Архангельская область, Коми, республика Карелия, Мурманская область, Ненецкий АО, дельта Лены, Колымы, Хатанги, Яны и Индигирки в Якутии, Красноярский край) .

Заключение

Биом представляет собой категорию хорологическую. Совокупности сходных по своему строению экосистем занимают вполне определенное пространство. Биом выглядит как “ареал” сходных экосистем. Определенное сходство состава жизненных форм индицирует сходство комплекса условий существования организмов. Существует определенная структура биомов как хорологических единиц биосферы. Так же существует несколько классификаций биомов, включающих от 10 до 32 типов. Распределение биомов происходит по принципу широтной и вертикальной зональностей, а также секторности. Различают ряд основных биомов суши, названия большинства из них определяются типом растительности. Например, хвойные или лиственные леса, пустыня, тропический лес и так далее.

В своей курсовой работе я рассмотрела основные биомы суши Земли, такие как дождевые тропические леса, пустыни, интразональные биомы. Их распределение, растительный и животный мир, а так же адаптации и основные экологические проблемы. Например, биомы дождевых тропических лесов − одни из самых древних и богатых на Земле. Выяснила, что пустыня − природная зона, характеризующаяся равнинной поверхностью, разреженностью или отсутствием флоры и специфической фауной.Различают песчаные, каменистые, глинистые, солончаковые пустыни. Так же интразональные биоценозы свойственны не одному, а нескольким, и даже всем зонам земного шара (болота, луга, мангровые заросли и так далее). Примерами интразональных сообществ могут служить сообщества верховых болот и сосняков на песчаных почвах в лесной зоне, солончаков и солонцов в степной и пустынной зонах, луговые сообщества пойм.

Все охарактеризованные выше типы биомов являются исторически устойчивыми, но на большинстве из них все ярче сказывается антропогенное влияние, причем более часто − негативное. Снижение площадей Земли с нетронутыми природными сообществами, неустойчивость этих сообществ под действием антропогенного давления, несбалансированность антропогенно созданных биогеоценозов − все это дополнительно подчеркивает значимость как природоохранной, так и природосберегающей деятельности человека в наши дни.

1. Второв, П.П. Биогеография материков / П.П. Второв, Н.Н. Дроздов. - М.: Высш. школа, 1978. - 345 с.

Коуп, Р. Районирование суши / Р. Коуп. - М.: Махаон, 2009. - 267 с.

Петров, К.М. Общая экология / К.М. Петров. - СПб.: БЕК, 1997. - 558 с.

Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. - М.: Мир, 1979. - 467 с.

Воронов, А.Г. Биогеография с основами экологии / А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов. - М.: МГУ, 1999. - 392 с.

Воронов, А.Г. Биогеография с основами экологии / А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов. - М.: МГУ, 1999. - 245 с.

Дроздов, Н.Н. Биогеография мира / Н.Н. Дроздов. - М.: Владос-пресс, 1985. - 304 с.

Печенюк, Е.В. Современное состояние экосистем болот [Текст] / Е.В. Печенюк. - М.: II Международный симпозиум, 2000. - 345 с.

Чернова, Н.И. Общая экология / Н.И. Чернова, А. М. Былова. - М.: Дрофа, 2004. - 245 с.

Дроздов, Н.Н. Экосистемы суши / Н.Н. Дроздов. - М.: ABF, 1997. - 340 с.

Тахтаджян, А.Л. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян. - Л.: Наука, 1978. - 248 с.

Яндекс.Картинки - поиск изображений в интернете [Электронный ресурс]