Внутреннее строение многощетинковых червей таблица. Тип кольчатые черви
Многощетинковые черви
получили своё название за большое числа жестких волосков – щетинок. Большинство видов относятся именно к многощетинковым, которых также называют полихетами
. У некоторых видов щетинки сидят на мягких выростах - "ножках". Обитают многощетинковые черви преимущественно в море и используют эти "ножки" (параподии), передвигаясь по дну или копаясь в песке и грязи. Некоторые полихеты живут в трубках. В сравнении с дождевыми червями большинство многощетинковых червей имеют выраженные головной и хвостовой концы. Голова обычно несёт пальцевидные щупальца, которые располагаются либо кругами, либо собраны в венчик. Некоторые виды многощетинковых червей имеют даже глаза, способные распознавать форму предметов. На конце хвоста у них могут располагаться два длинных нитевидных отростка. Нереисы и пескожилы живут на побережье морей. Первые обычно обитают в норах, выстланных собственной слизью, в грязных отложениях, которые скапливаются на дне каменистых водоёмах. Во время отлива нереисы прячутся. С наступлением прилива они вновь выходят из своих убежищ – искать пищу на поверхности ила. Они способны передвигаться, как змеи, или плыть, гребя параподиями. Пищей нереисам служат и останки мертвых животных, и мелкие существа вроде креветок, и морские водоросли. Их сильные челюсти легко откусывают куски плоти, и они способны сосать кровь даже через человеческую кожу. Кроме того, они могут сбрасывать свою слизистую оболочку, поедая вместе с ней содержащихся в слизи микробов.
Тело веерных червей спрятано внутри защитной трубки, утроенной на морском дне из частиц ила и песка, склеенных слизью. Своё название эти черви получили за жесткие перистые кормовые щупальца, которые они выпускают из верхней части трубки, распуская их веером. Один из самых красивых представителей этой группы – это червь сабелла павлинья. Её трубка достигает 25 см в длину. При благоприятных условиях оны выпускает развевающиеся в воде щупальца, покрытые тонким слоем слизи, которые захватывают проплывающие мимо частицы пищи. Кроме того, они выполняют функцию жабр. Если же мимо проплывает рыба или другой хищник, сабелла втягивает щупальца и скрывается в трубке. Иногда сабеллы и другие веерные черви образуют группы, напоминающие цветочный ковёр. В момент опасности они исчезают внутри трубок, и морское дно делается пустым и безжизненным.
На дне моря, возле подводных вулканических источников, испускающих бурлящую воду, богатую сероводородом, обитают удивительные помпейские черви . Они могут выдержать нагрев выше 100 градусов и охлаждение до +2 градусов. На их щетинках обитают бактерии, которые перерабатывают сероводород и питательные вещества, которыми делятся с червями.
Некоторые многощетинковые черви образуют в песке и на камнях твердые и прочные трубки из известняка. Во время прилива черви распускают над трубками короны своих кормовых щупалец в поисках пищи.
Миниатюрные холмики из песка и грязи на побережье – следы деятельности пескожилов . Эти мягкотелые черви с утолщением на переднем конце достигают в длину 15-20 см. Питаются они, как и дождевые черви, поедая песок и грязь, переваривая питательные вещества и затем выбрасывая остатки в виде холмиков. Пескожилы прячутся в песке в ∪ - образных норах. Двигаясь, червь создаёт ток воды через нору, получая, таким образом, возможность дышать.
Морская мышь – это не грызун, а один из многощетинковых червей. Она вырастает до 20 см в длину. Её толстое бугристое тело покрыто серо-коричневыми волосками, очень похожими на мех настоящей мыши. Обитает морская мышь преимущественно на песчаном дне в Атлантическом океане и Средиземном море. У некоторых червей спинные чешуи обрастают водорослями, которые скрывают морскую мышь подобно современной камуфляжной форме. Среди водорослей поселяются мелкие рачки и другие животные. В результате червь становиться похож на подвижный морской лес, который может неподвижно приблизится к добыче.
Многощетинковые черви
:
- 8500 видов
- Преимущественно морские
- Есть параподии – подобие ног
- Раздельнополые
- Представители: пескожил, нереис, морская мышь, сабелла, помпейский червь
(рис. 30) - морские черви с парными придатками - параподиями на туловищных сегментах. Тело покрыто тонкой кутикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки - пальпы и антенны, на которых размещаются органы химического чувства (см. рис. 29).
Рис. 30. Полихеты:
1 - Typhloscolex; 2 - Netochaeta; 3 - Eunice viridis
В зависимости от количества сегментов различаются олигомер-ные (малосегментные) и полимерные (многосегментные) черви. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинаковыми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща сво-бодноподвижным формам.
Параподии - двуветвистый вырост боковой стенки сегмента, снабженный пучками щетинок и щупальцем - усиком на каждой или только на одной ветви. Это примитивные органы движения. У сидячих форм параподии нередко частично редуцируются.
Под кожей располагаются слои кольцевых и продольных мышц. Кожно-мускульный мешок подостлан изнутри эпителием, а под ним помещается полость тела - целом. В каждом сегменте целом состоит из двух мешочков, стенки которых сходятся над и под кишкой, создавая продольную перегородку. На границе между сегментами целомический эпителий образует двухслойную перегородку - септу, или диссепимент. В некоторых отделах септы могут редуцироваться. Целом выполняет опорную (за счет заполняющей его жидкости), распределительную, выделительную и половую функции.
Пищеварительная система начинается с ротовой полости, которая переходит в мускулистую глотку. За ней следует пищевод. У некоторых полихет есть маленький желудок. Средняя кишка представляет собой прямую трубку. Задняя кишка коротка, открывается анальным отверстием на дорсальной стороне анальной лопасти.
Дыхание у полихет осуществляется через поверхность тела, но у большинства возникают специальные участки, через которые идет газообмен. Обычно это спинной усик параподии, превратившийся в жабру.
Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных главных сосудов (над и под кишкой), которые сообщаются благодаря системе кольцевых сосудов. Движение крови обусловливается пульсацией стенок спинного сосуда. При редукции системы ее функции принимает на себя целомическая жидкость.
Выделительная система представлена нефридиями разного строения. Как правило, каждый из них - это трубочка, один, расширенный, конец которой открывается в целом, другой - наружу. Так как нефридии имеются в каждом сегменте тела, их называют еще сегментарными органами. У некоторых низших форм эти органы представлены протонефридиями, у которых на внутреннем конце трубочки имеется пучок булавовидных клеток-соленоцитов. У других полихет этот пучок атрофируется, вместо него появляется отверстие, усаженное ресничками. Такие органы называются метанефридиями.
Нервная система в пределах класса изменяется от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. Кроме того, она уходит с периферии (из кожного эпителия) вглубь, иногда даже в полость тела. Отмечается концентрация нервных узлов. Органы чувств разнообразны и лучше выражены у свободноподвиж-ных форм. Это органы осязания, химического чувства (хеморе-цепторы) и зрения. Последние могут иметь вид глазного бокала или пузыря.
Половая система устроена просто. Многощетинковые кольчецы раздельнополы. Гонады формируются либо во всех (за исключением первого и последнего), либо только в особых, или плодущих, сегментах. Это кучка половых клеток, лежащих под целоми-ческим эпителием. Созревшие половые продукты через разрывы эпителия попадают в целом, а затем выводятся половыми воронками с выводным каналом наружу. В большинстве случаев эти воронки срастаются с нефридиями и тогда выполняют половую и выделительную функции.
Оплодотворение наружное. Дробление яиц полное, спиральное, детерминированное. После дробления образуется крайне типичная личинка - трохофора, а затем расчлененная на небольшое число сегментов метатрохофора. Новые сегменты (после-личиночные, или постларвальные) появляются всегда в одном месте - в зоне роста, которая находится между пигидиумом и предпоследним туловищным сегментом.
Полихеты играют важную роль в экосистемах морей, поскольку служат пищей рыб, крабов и других животных. В ряде случаев отдельные виды полихет даже переселяют в новые для них водоемы для улучшения пищевого рациона промысловых рыб.
Тип урока - комбинированный
Методы: частично-поисковый, про-блемного изложения, репродуктивный, объясни-тельно-иллюстративный.
Цель: овладение умениями применять биологические знания в практической деятельности, использо-вать информацию о современных достижениях в области биологии; работать с биологическими приборами, инструментами, справочниками; проводить наблюдения за биологическими объ-ектами;
Задачи:
Образовательные : формирование познавательной культуры, осваиваемой в процессе учебной деятельно-сти, и эстетической культуры как способно-сти к эмоционально-ценностному отношению к объектам живой природы.
Развивающие: развитие познавательных мотивов, направ-ленных на получение нового знания о живой природе; познавательных качеств личности, связанных с усвоением основ научных знаний, овладением методами исследования природы, формированием интеллектуальных умений;
Воспитательные: ориентация в системе моральных норм и цен-ностей: признание высокой ценности жизни во всех ее проявлениях, здоровья своего и дру-гих людей; экологическое сознание; воспита-ние любви к природе;
Личностные : понимание ответственности за качество приобретенных знаний; понимание ценности адекватной оценки собственных достижений и возможностей;
Познавательные : умение анализировать и оценивать воздействие факторов окружающей среды, факторов риска на здоровье, последствий деятельности человека в экосистемах, влияние собственных поступков на живые организмы и экосистемы; ориентация на постоянное развитие и саморазвитие; умение работать с различными источниками информации, пре-образовывать её из одной формы в другую, сравнивать и анализировать информацию, делать выводы, готовить сообщения и презентации.
Регулятивные: умение организовать самостоятельно выполнение заданий, оценивать правильность выполнения работы, рефлексию своей деятельности.
Коммуникативные: формирование коммуникативной компетентности в общении и сотрудничестве со сверстниками, понимание особенностей гендерной социализации в подростковом возрасте, общественно полезной, учебно-исследовательской, творческой и дру-гих видов деятельности.
Технологии: Здоровьесбережения, проблем-ного, раз-вивающего обучения, групповой деятельно-сти
Виды деятельности (элементы содержания, контроль)
Формирование у учащихся деятель-ностных способностей и способностей к структурированию и систематизации изучаемого предметного содержания: коллективная работа — изучение текста и иллюстративного материала составление таблицы «Си-стематические группы многоклеточных » при консультативной помощи учеников- экспертов с последующей самопровер-кой; парное или групповое выполнение лабораторной работы при консульта-тивной помощи учителя с последующей взаимопроверкой; самостоятельная работа по изученному материалу.
Планируемые результаты
Предметные
понимать смысл биологических терминов;
описывать особенности строения и основные процессы жизнедеятельности животных разных систематических групп; сравнивать особенно-сти строения простейших и многоклеточных животных;
распознавать органы и системы органов живот-ных разных систематических групп; сравнивать и объяснять причины сходства и различий;
устанавливать взаимосвязь между особенно-стями строения органов и функциями, которые они выполняют;
приводить примеры животных разных система-тических групп;
различать на рисунках, таблицах и натуральных объектах основные систематические группы простейших и многоклеточных животных;
характеризовать направления эволюции живот-ного мира; приводить доказательства эволюции животного мира;
Метапредметные УУД
Познавательные:
работать с разными источниками информации, анализировать и оценивать информацию, пре-образовывать ее из одной формы в другую;
составлять тезисы, различные виды планов (простых, сложных и т. п.), структурировать учебный материал, давать определения поня-тий;
проводить наблюдения, ставить элементарные эксперименты и объяснять полученные резуль-таты;
сравнивать и классифицировать, самостоятель-но выбирая критерии для указанных логиче-ских операций;
строить логические рассуждения, включающие установление причинно-следственных связей;
создавать схематические модели с выделением существенных характеристик объектов;
определять возможные источники необходимых сведений, производить поиск информации, ана-лизировать и оценивать ее достоверность;
Регулятивные:
организовывать и планировать свою учебную деятельность — определять цель работы, после-довательность действий, ставить задачи, про-гнозировать результаты работы;
самостоятельно выдвигать варианты решения поставленных задач, предвидеть конечные ре-зультаты работы, выбирать средства достиже-ния цели;
работать по плану, сверять свои действия с це-лью и, при необходимости, исправлять ошибки самостоятельно;
владеть основами самоконтроля и самооцен-ки для принятия решений и осуществления осознанного выбора в учебно-познавательной и учебно-практической деятельности;
Коммуникативные:
слушать и вступать в диалог, участвовать в кол-лективном обсуждении проблем;
интегрироваться и строить продуктивное взаи-модействие со сверстниками и взрослыми;
адекватно использовать речевые средства для дискуссии и аргументации своей позиции, сравнивать разные точки зрения, аргументи-ровать свою точку зрения, отстаивать свою по-зицию.
Личностные УУД
Формирование и развитие позна-вательного инте-реса к изучению биологии и исто-рии развития зна-ний о природе
Приемы: анализ, синтез, умозаключение, перевод информации с одного вида в другой, обобщение.
Основные понятия
Общая характеристика типа Кольчатые черви, понятия: параподия, окологлоточное нервное кольцо, брюшная нервная цепочка. Замкнутая кровеносная система. Полихеты. Щетинки.. Забота о потомстве.
Ход урока
Актуализация знаний (концентрация внимания при изучении нового материала)
Выберите все правильные ответы
1. Круглые черви характеризуются
А. плоской формой тела Б. круглой формой тела
В. сквозной пищеварительной системой Г. дыханием с помощью жабр
2. Представители класса сосальщиков обитают, как правило, в среде
А. водной Б. организменной В. почвенной Г. наземно-воздушной
3. Регуляция функций организма осуществляется системой
А. выделительной Б. нервной В. пищеварительной Г. размножения
4. Для представителей типа кольчатых червей характерны
А. щетинки, торчащие из стенки тела Б. кожный эпителий, богатый железами
В. первичная полость тела Г. замкнутая кровеносная система
5. К классу ленточных червей относятся
А. свиной цепень Б. бычий цепень
В.человеческая аскарида Г. пескожил
6. У ленточных червей, как и у сосальщиков :
А. отсутствуют органы чувств Б. тело длинное, лентовидное
В. организменная среда обитания Г. развитие со сменой хозяев
7. Большая плодовитость печеночного сосальщика объясняется
В. разветвленным кишечником
Г. возможностью размножения на личиночной стадии
В. отличаются большой плодовитостью Г. обитают в бескислородной среде
10. Распределите представителей плоских червей по классам
Классы Представители
А. Ресничные черви 1) бычий цепень 2) кошачья двуустка
Б. Сосальщики 3) белая планария 4) свиной цепень
В. Ленточные черви 5) печеночный сосальщик
6) морская планария
Изучение нового материала (рассказ учителя с элементами беседа)
Тип Кольчатые черви, или Кольчецы
КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ, ИЛИ ПОЛИХЕТЫ
Общая характеристика. Среди различных червей кольчатые — наиболее прогрессивная группа. Ее представители преимущественно свободноживущие черви. На их теле можно выделить головной от-дел, туловище и хвостовой отдел. Туловище состоит из колец — сегментов, число которых различно у разных видов. Дли-на тела от 0,5 мм до 3 м.
Кольчатые черви
Кольчатые черви имеют двустороннюю симметрию. Тело состо-ит из трех слоев клеток и разделено перегородками вдоль и поперек тела (рис. 155). Внутренняя полость червя разделена перегородками на отдельные сегменты. Внутри находится жидкость. Движение обеспечивается пучками кольцевых и продольных мышц, а также особыми парными выростами тела, расположенными на боках каж-дого сегмента, — параподиями (похожими на ноги), которые есть не у всех кольчатых червей.
Кольчатые черви имеют органы чувств: зрения, осязания, вкуса, обоняния, слуха, равновесия.
У большинства кольчатых червей замкнутая кровеносная система, т. е. кровь не выливается свободно в полость тела, а дви-жется только по сосудам. Сердца нет, его функцию выполняют со-кращающиеся стенки сосудов.
К пищеварительной системе относятся рот, глотка, пищевод, средняя и задняя кишки, анальное отверстие. Дыхание осуществ-ляется через влажную поверхность тела или с помощью жабр (рис. 156). Выделительная система находится в каждом сегменте тела червей. Нервная система характеризуется скоплением нервных клеток над глоткой — окологлоточным кольцом (это примитив-ный головной мозг) и брюшной нервной цепочкой с ответвления-ми нервов в каждом сегменте.
Существуют кольчатые черви раздельнополые и гермафродиты. Размножение возможно бесполым и половым путями. При бесполом размножении тело червя распадается на несколько частей, а затем каждая из них достраивает недостающие головные и хвостовые отделы. Половое размножение протекает с участием двух особей даже у гермафродитов. Соприкасаясь, они обмениваются половыми клет-ками. После оплодотворения яйца поступают в специальное образо-вание на теле — поясок, который затем, как муфта, сползает с пе-реднего конца тела и остается в почве.
Тип кольчатых червей разделяют на несколько классов, среди которых наиболее значимые три: Многощетинковые, Малощетинковые и Пиявки.
Класс Многощетинковые, или Полихеты. Эти черви — типич-но морские животные, лишь отдельные виды полихет обитают в пресной воде. Свое название получили за многочисленные щетинки, расположенные на параподиях.
Образ жизни. Большинство многощетинковых кольчатых чер-вей ведет свободный образ жизни. Однако известны среди них живу-щие в теле губок, моллюсков, на морских звездах, рыбах. Они встре-чаются на разных глубинах в теплых и холодных водах, достигая наибольшего разнообразия в прибрежной зоне тропических морей. Многие кольчатые многощетинковые черви обитают на морском дне в большом количестве, например, в Баренцевом море плотность насе-ления кольчецов доходит до 90 тыс. экземпляров на 1 м2.
Кольчатые Многощетинковые
Полихеты обитают среди водорослей, рифов, в песке, мягком иле, некоторые из них строят роговые, песчаные и известковые труб-ки и живут в них.
Параподии со щетинками позволяют хорошо перемещаться в воде, на поверхности и в толще грунта, внутри трубок.
Среди многощетинковых червей есть хищники, питающиеся рачками, моллюсками, кишечнополостными и червями. Есть всеяд-ные, фильтрующие воду и питающиеся растениями.
Свободноживущие полихеты всю жизнь плавают в толще воды, переносимые морскими течениями. Придонные кольчецы обитают на дне моря и питаются органическими остатками водных растений и животных.
Тип Кольчатые черви. Класс Малощетинковые черви
Развитие полихет происходит с чередованием жизненных форм. Их личинки не похожи на взрослых особей. Каждая жизненная фор-ма выполняет различные функции: воспроизведение, расселение, са-мосохранение. У некоторых полихет наблюдается забота о потом-стве, например они охраняют отложенные яйца. Забота о потомстве тем активнее, чем меньше яиц откладывает самка. Среди полихет есть живородящие.
Галилео. Пиявки
Червь палоло — один из видов многощетинковых, достигаю-щий в длину 1 м. Один из представителей многощетинковых червей рода Нереис был специально завезен в Азовское море для улучшения кормовой базы рыб.
Ответить на вопросы
1.Каковы различия в строении круглых и кольчатых червей?
2.Почему многощетинковые получили такое название?
3.Каково значение полихет в природе?
1.Дайте общую характеристику кольчатых червей по плану .
Симметрия:
Длина и форма тела:
Внутреннее строение
Органы чувств:
Кровеносная система:
Пищеварительная система:
Выделительная система:
Нервная система:
Способ размножения:
Среда обитания:
2.Установите черты приспособленности дождевых червей к жизни в по-чве и назовите их.
Строение:
3.Укажите, какие органы в организме дождевого червя выполняют функции:
переваривания пищи
удаления из организма жидких вредных веществ
переноса веществ
регуляции работы органов, их взаимосвязи:
Ресурсы
Биология. Животные. 7 класс учебник для общеобразоват. учрежде-ний/ В. В. Латюшин, В. А. Шапкин.
Активные формы и методы обучения биологии: Животные. Кп. для учителя: Из опыта работы, —М.:, Просвещение. Молис С. С.. Молис С. А
Рабочая программа по биологии 7класс к УМК В.В. Латюшина, В.А. Шапкина (М.: Дрофа).
В.В. Латюшин, Е. А. Ламехова. Биология. 7 класс. Рабочая тетрадь к учебнику В.В. Латюшина, В.А. Шапкина «Биология. Животные. 7 класс». - М.: Дрофа.
Захарова Н. Ю. Контрольные и проверочные работы по биологии: к учебнику В. В. Латюшина и В. А. Шапкина «Биология. Животные. 7 класс»/ Н. Ю. Захарова. 2-изд. - М.: Издательство «Экзамен»
Хостинг презентаций
Общая характеристика Многощетинковых кольчатых червей
Большинство полихет - хищники, но среди них много также растительноядных и всеядных форм. Сидячие полихеты питаются мелкими животными, растениями и растительным детритом. Большинство полихет несомненно, очень полезные животные, так как они составляют существенную часть корма многих промысловых рыб и других морских животных.
Внешнее строение
Форма тела большинства полихет вытянутая, червеобразная или немного сплющенная в дорзовентральном направлении. Тело разделяется на три отдела: головной, туловищный, состоящий часто из весьма значительного количества сегментов (до нескольких сотен), и короткий анальный отдел, или пигидум.
Головной отдел, в свою очередь, состоит из двух частей: 1) простомиума, или собственно головной лопасти, и 2) перистомиума, или ротового отдела. На простомиуме помещаются глаза, пара щупалец, или тентакул, пара более массивных пальп и обонятельные ямки, или нухальные органы. У некоторых полихет головные придатки редуцированы, у других они развиваются в большом количестве. На брюшной стороне ротового отдела, или перистомиума, помещается рот, а по бокам его - несколько пар усиков. Перистомиум большинства полихет образован слиянием нескольких (2-4) первых туловищных сегментов и только у наиболее примитивных форм соответствует единственному первому туловищному сегменту.
Таким образом, у полихет мы должны отметить: 1) процесс дифференцировки головной лопасти (простомиума) и перистомиума, образованного первыми туловищными сегментами, т. е. процесс цефализации, или формирование головного отдела путем присоединения к простомиуму части туловищных сегментов; 2) развитие различных головных придатков: тентакул, пальп и перистомальных усиков.
Туловищный отдел у наиболее примитивных форм состоит из большего пли меньшего числа одинаковых сегментов. Если у животных, обладающих сегментированным телом, сегменты одинаковы и повторяют друг друга на всем протяжении тела, то такую сегментацию называют го моно мной. Если между сегментами тела есть различия (в форме, величине, наличии или отсутствии придатков или во внутреннем строении), тогда говорят о гетерономности сегментации. Гетерономность в известной степени выражена у всех полихет уже в присоединении первых туловищных сегментов к голове.
Степень гетерономности других туловищных сегментов у полихет бывает различной. Наибольшая степень гетерономности наблюдается у сидячих и отчасти роющих форм.
У подавляющего большинства полихет по бокам каждого туловищного сегмента находятся подвижные выросты стенки тела, усаженные щетинками. Это локомоторные органы - параподии, при помощи которых полихеты ползают и плавают.
Параподии очень сильно варьируют в своем строении у различных видов. В наиболее типичных случаях они представляют собой двухлопастные выпячивания стенки тела, в которые заходит вторичная полость тела (целом). Каждая параподия состоит из основной, или базальной, части и двух ло пастей. Спинная лопасть параподии носит название нотоподии, брюшная - невроподии. Обе лопасти несут большее или меньшее количество щетинок. Одна из щетинок каждой лопасти особенно сильно развита и начинается глубоко внутри параподии. Эта щетинка называется ацикулой. Щетинки чрезвычайно разнообразны по форме и величине и состоят из вещества, близкого к хитину. Они сидят в особых углублениях кожного эпителия - щетинковых мешочках, к которым подходят мышечные пучки. На основании брюшной лопасти параподии имеется брюшной усик, а на основании спинной лопасти - спинной усик и часто прилегающая к нему жабра. У роющих форм параподии подверглись в той или иной степени редукции.
У первичных кольчецов, которых выделяют иногда в самостоятельный класс Archiannelides, нет ни параподий, ни щетинок. У некоторых из них на границах сегментов имеются реснички, расположенные поясками.
Некоторые зоологи склонны считать отсутствие параподий у первичных кольчецов первичными признаками.
У сидячих форм параподии па заднем отделе тела редуцированы, сохраняются только щетинки и крючочки, при помощи которых черви удерживаются в трубках.
Последний - анальный отдел, или пигидиум,- никаких конечностей не имеет.
Таким образом, у полихет впервые среди беспозвоночных животных возникают особые придатки тела, которые служат им органами передвижения, или примитивными конечностями. Этот факт представляет особенно большой интерес, так как сложно устроенные членистые конечности членистоногих произошли, по-видимому, из параподий путем их усложнения. Поэтому параподии следует рассматривать как зачаток более совершенной конечности высших беспозвоночных. Параподии кольчецов обладают не одной, а несколькими функциями. Они, как правило, выполняют не только локомоторную, но и осязательную функцию (при помощи щетинок и усиков), а у многих полихет спинной усик превращается в орган дыхания - жабру.
Кожно-мускульный мешок
Тело полихет покрыто однослойным эпителием, выделяющим на своей поверхности тонкую кутикулу. Эпителии может быть ресничным. Он богат одноклеточными железами, выделяющими слизь и вещества, из которых многие сидячие полихеты строят свои трубочки.
Мышцы кожно-мускульного мешка расположены в два слоя. Под эпителием лежит слой кольцевых мышц, которые заходят и в параподии. Под кольцевыми мышцами расположены сильно развитые продольные мышцы. Продольные мышцы, однако, не образуют сплошного слоя, а дифференцированы на четыре сильно развитые мышечные ленты, тянущиеся вдоль всего тела. Две из этих мышечных лент лежат в спинной, а две в брюшной части тела червя. Кроме того, имеются уже описанные выше отдельные мышечные пучки, приводящие в движение щетинки. Для полихет характерно также наличие дорзовентральных мышц. Это мышечные пучки, проходящие наклонно от спинной части кожно-мускульного мешка к брюшной.
Движения полихет значительно сложнее, чем движения низших червей, особенно нематод. Передвигаясь по грунту, полихеты совершают всем телом червеобразные или, точнее, волнообразные движения, опираясь на параподии. В этих движениях основную роль играют наиболее сильно развитые продольные мышцы и мышцы параподий. Кроме того, для многих полихет, так же как и для многих других кольчецов, характерны перистальтические движения тела, состоящие в проходящей по длине тела волне сокращений - последовательного сжатия и удлинения одного участка тела и расширения и укорачивания соседнего участка. В этих движениях, имеющих особенно большое значение у роющих форм, участвует вся мускулатура тела животного, в особенности кольцевые и дорзовентральные мышцы.
Полость тела
Для полихет характерна вторичная полость тела, или целом, заполненный полостной жидкостью, с расположенными в нем внутренними органами (выделительные, половые и др.). Морфологически целом отличается от бластоцеля (первичной полости тела) тем, что он выстлан особым целомическим, или перитонеальным, эпителием, отделяющим полостную жидкость от всех окружающих тканей и органов. Продольные мышцы, кишечник и другие органы покрыты однослойным перитонеальным эпителием.
Другая особенность целома полихет заключается в его метамерном строении. Первично каждый сегмент имеет, по существу, свою полость, нацело отделенную от полости соседних сегментов особыми перегородками-диссепиментам и, состоящими из двух слоев перитонеального эпителия с промежуточным веществом между ними. Более того, целомическая полость в каждом сегменте полностью разделена на правую и левую половину продольной (также двухслойной) перегородкой. Внутри этой продольной перегородки проходит кишка, а над и под кишкой расположены спинной и брюшной кровеносные сосуды. Можно сказать, что в каждом внутреннем сегменте полихет имеются два целомических мешочка. Эпителиальные стенки этих мешочков вплотную прилегают с одной стороны к мышцам кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру, а с другой стороны - к кишечнику и друг к другу, образуя спланхноплевру, или кишечный листок. Спланхноплевра правого и левого мешочков, охватывая с двух сторон кишку и кровеносные сосуды, образует спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки. Стенки мешочков, обращенные к соседним сегментам, образуют диссепименты.
У многих полихет диссепименты между соседними сегментами исчезают и в таком случае несколько сегментов имеют общую полость тела. Чаще всего такая редукция перегородок наблюдается в передних сегментах.
В целомическую жидкость поступают переваренные в кишечнике питательные вещества, а также продукты распада (ураты калия, натрия и др.). Полостная жидкость богата амебоидными клетками - различными лейкоцитами и элеоцитами. Первые выполняют в основном фагоцитарную функцию, но способны и к трофической, т. е. к запасанию резервных веществ. Последняя функция в большей степени свойственна элеоцитам, которые обычно переполнены жировыми включениями и играют роль своеобразной жировой ткани. Их резервы используются при формирования половых продуктов. Циркуляция полостной жидкости происходит благодаря наличию участков мерцательного целомического эпителия. Она помогает осуществлению основных функций целома: питательной, экскреторной и дыхательной. Кроме того, целом выполняет опорно-двигательную функцию благодаря несжимаемости целомической жидкости и перистальтическим движениям мускулатуры.
Пищеварительная система
Пищеварительная система состоит из трех отделов: эктодермической передней, энтодермической средней и эктодермической задней кишки. К передней кишке относятся глотка и пищевод. В глотку открывается пара слюнных желез. У многих подвижных хищных полихет, например у нереис, глотка превращается в орудие нападения. Она вооружена мощными хитиновыми челюстями и может выворачиваться или выдвигаться далеко вперед. У некоторых сидячих полихет роль ловчего аппарата играют видо-измененные пальпы.
Средняя кишка представляет собой прямую трубку, проходящую сквозь диссепименты и переходящую далее в короткую заднюю кишку.
Дыхательная система
Типичными органами дыхания для многих полихет служат жабры, расположенные обычно на спинных лопастях (ветвях) параподий. Жабры снабжены системой капилляров, в которых происходит газообмен. Немаловажную роль в дыхании играет кожа, в которой также имеется густая сеть капилляров. У некоторых полихет нет специальных органов дыхания (нереиды и некоторые другие) и дыхательную функцию целиком выполняет кожа. У многих сидячих форм жабры сосредоточены в передней части тела.
Кровеносная система
Наличие хорошо развитой замкнутой кровеносной системы - очень важный признак кольчецов вообще и полихет в частности. Важнейшими частями кровеносной системы являются два главных сосуда - спинной и брюшной, проходящих вдоль всего тела. Эти сосуды расположены в мезентерии над и под кишкой. Спинной и брюшной сосуды соединяются кольцевыми сосудами, охватывающими кишечник. Кольцевые сосуды расположены метамерно. От них отходят кровеносные сосуды к жабрам, коже, параподиям, выделительным органам и кишечнику. Спинной сосуд обладает сократимыми стенками. Его пульсация гонит кровь вперед к голове, а по кольцевым сосудам вниз к брюшному сосуду. По брюшному сосуду кровь движется в обратном направлении. Кроме того, циркуляции крови способствуют перистальтические движения тела червя.
Кровь полихет состоит из плазмы и клеточных элементов - гемоцитов. Плазма крови обычно содержит вещество, близкое к гемоглобину, которое придает крови красный цвет. У некоторых полихет кровь окрашена в зеленый цвет, так как в плазме содержится зеленый дыхательный пигмент хлорокруорин.
Выделительная система
У большинства высокоорганизованных полихет органами выделения служат метанефридии.
Метанефридиями называются открытые выделительные органы, в отличие от замкнутых протонефридиев. Метанефридии расположены метамерно и попарно, но так, что каждый нефридий начинается в одном (переднем) сегменте, а заканчивается выделительным отверстием в следующем (заднем).
Метанефридий начинается более или менее расширенной воронкой - нефростомом, усаженной ресничками и открывающейся в полость сегмента. От нефростома начинается нефридиальный канал, который проходит через диссепимент в следующий сегмент. Здесь нефридиальный канал образует более или менее сложный клубок, подходит к стенке тела и открывается выделительным отверстием наружу. К метанефридиям подходят кровеносные сосуды. В просвете нефридиального канала обычно имеются реснички.
На первый взгляд метанефридии совершенно не похожи на протонефридии. Однако эти два типа выделительных органов генетически между собой связаны, и метанефридии развились из протонефридиев. Протонефридии есть и у полихет. Личинка полихет - трохофора - имеет настоящие протонефрндии с выделительными каналами, замкнутыми терминальными клетками. У многих полихет (Alciopa, Phyllodoce и др.) имеются протонефридии несколько особого типа. У них нефридиальный канал в терминальной части замкнут и кончается группой клеток, напоминающих булавки с расширенными головками. В расширенной части этих клеток помещаются ядро и цитоплазма, а в трубчатой ножке проходит канал, в котором находится колеблющийся жгут, доходящий до начала нефридиального канала. Такие своеобразные нефридиальные клетки получили название соленоцитов. Далее, у некоторых полихет (Trypanosyllis) имеются открытые нефридии, но еще без воронки, а с пучком мерцающих длинных ресничек, обращенных в просвет нефридиального канала. Это как бы следующий этап в эволюции выделительных органов. Очевидно, при превращении протонефридиев в метанефридии сначала произошла редукция замкнутой терминальной части и образование открытого канала, а затем развитие воронки.
Первично каждому сегменту соответствует пара метанефридиев, но у многих полихет метанефридии имеются не во всех сегментах. Особенно сокращается число метанефридиев у сидячих полихет. У пескожила (Агеnicola), ведущего роющий образ жизни, имеется всего шесть пар метанефридиев, у других их может быть еще меньше (до двух пар).
Выделительная функция метанефридиев двоякого рода. Стенка нефридиального канала, особенно в ее средней части, пронизана сетью кровеносных капилляров. Из крови в нефридиальный канал поступают жидкие продукты диссимиляции. С другой стороны, через ресничный аппарат воронки вместе с частью целомической жидкости выносятся экскреты, которые предварительно накапливаются в амебоидных клетках целома, а также в особых клетках, обладающих фагоцитарной функцией и расположенных в определенных местах целомического эпителия. По мере накопления зернышек твердых экскретов эти клетки вместе с содержащимися в них экскретами выносятся наружу. Таким образом, развитие метанефридиев тесно связано с участием целома в выделительных процессах.
У некоторых полихет, содержащих в сегментах гонады, присутствуют наряду с нефридиями целомодукты, или половые воронки, снабженные ресничками. Целомодукты развиваются из целомического эпителия, в отличие от прото- и метанефридиев, имеющих эктодермическое происхождение. У многих полихет большинство целомодуктов существует не самостоятельно, а присоединяется различным образом к нефридиальному каналу. В таком случае образуются так называемые нефромиксии или смешанные органы, играющие одновременно роль и выделительных органов, и выводных протоков для половых продуктов.
Нервная система
У различных форм полихет наблюдается постепенный переход от довольно примитивной нервной системы до нервной системы более сложного строения.
Важнейшую часть нервной системы полихет составляет парный надглоточный ганглий, или головной мозг. Головной мозг высших полихет достигает большой степени развития его переднем отделе впервые возникают ассоциативные центры - стебельчатые, или грибовидные, тела, которые, по-видимому, гомологичны более развитым грибовидным телам высших насекомых. От головного мозга отходят окологлоточные коннективы, которые образуют окологлоточное нервное кольцо. От нервного кольца вдоль тела тянутся парные брюшные нервные стволы.
На нервных стволах в той или иной мере дифференцируются парные нервные узлы - ганглии, соединяющиеся поперечными комиссурами. Первые нервные ганглии брюшных стволов называются подглоточными. Стволы могут быть широко расставлены или сближены до их полного слияния. Дальнейшее усложнение в строении нервной системы заключается в более значительной дифференцировке нервных ганглиев, в которых концентрируются нервные клетки. Части нервных стволов, соединяющие следующие друг за другом пары ганглиев, превращаются в коннективы. Ганглии расположены метамерно в соответствии с числом сегментов. Между ганглиями имеются поперечные комиссуры, и нервная система приобретает вид лестничной нервной системы. Последняя типична для родственных полихетам первичных кольчецов. Лестничная нервная система наблюдается у некоторых высокоорганизованных сидячих полихет, например у Sabellaria.
Далее эволюция нервной системы полихет шла в направлении сближения парных ганглиев до исчезновения комиссур между ними, а затем и полного их слияния. В результате развилась типичная брюшная нервная цепочка. У одних полихет при этом коннективы, соединяющие следующие друг за другом ганглии, остаются парными; у других они также сливаются.
Положение брюшных стволов и нервной цепочки но отношению к покровам может быть также различным. Нервная система развивается из эктодермы, и потому первичным будет положение нервного ствола непосредственно под эпителием кожи, как это и наблюдается у первичных кольчецов. У других полихет нервная система более или менее погружена в кожно-мускульный мешок.
Органы чувств
Органы чувств у полихет также развиты в значительно большей степени, чем у низших червей. Понятно, что в связи с активным питанием наибольшего развития достигают органы зрения и осязания у бродячих полихет. Осязательные клетки расположены по всему телу. Особенно много их на щупальцах, пальпах и параподиальных чувствительных усиках.
Полихеты имеют также органы химического чувства (обоняния). Таковыми являются пальпы и мерцательные ямки, или нухальные органы, расположенные на спинной части простомиума.
У некоторых полихет имеются также статоцисты - органы равновесия. Они могут представлять собой замкнутые органы или открытые ямки, сообщающиеся при помощи каналов с внешней средой. Статоцисты в числе пяти и более пар расположены на переднем конце тела и чаще встречаются у сидячих полихет.
Глаза у этих червей расположены чаще всего на простомиуме у основания усиков и пальп. Это так называемые «надмозговые глаза», имеющиеся обычно в количестве одной или двух пар. Они могут быть довольно различными по строению. В более простых случаях это глаза, имеющие форму бокала, дно которого образует сетчатка. Однако у многих бродячих полихет глаза имеют гораздо более сложное строение. Довольно сложно глаза устроены у нереид и особенно у плавающих полихет из семейства Alciopidae. У этих полихет глаза пузыревидные с роговицей, хрусталиком, стекловид-ным телом и сетчаткой. Такие глаза обладают способностью к аккомодации.
Кроме того, у многих полихет имеются особые глазки, значительно проще устроенные и расположенные на различных местах тела: на пальпах, усиках, по бокам тела. Эти глазки могут иметь весьма различное строение и иногда построены по типу инвертированных глаз низших червей.
Размножение
Подавляющее большинство полихет раздельнополы. Их половые органы, в отличие от таковых плоских и даже круглых червей, имеют очень простое строение. У одних полихет половые железы развиваются во всех сегментах тела, у других- в 0пределенных сегментах, чаще только задней части тела. Половые железы развиваются в перитонеальном эпителии. Зачаток гонады покрыт эпителием. Как только созревают половые продукты (яйца или сперматозоиды), эпителий разрывается и половые клетки выпадают в полость тела.
У большинства полихет оплодотворение внешнее и копуляции не происходит. Только у очень немногих форм имеет место копуляция, и в таком случае несколько усложняется строение полового аппарата наличием у самок семяприемников, а у самцов копулятивного органа, например у Saccocirrus.
Половые продукты - яйца и сперматозоиды - попадают в воду различными способами. У многих происходит просто разрыв стенки сегмента, переполненного зрелыми половыми продуктами. У других имеются половые воронки - целомодукты. Очень часто, как уже было отмечено, половые продукты выводятся при помощи нефромиксий.
Большой интерес представляет наблюдающееся у многих полихет явление эпитокии.
Так, у Nereis обычная донная форма с наступлением половой зрелости очень сильно изменяется. Тело червя дифференцируется на два участка: передний - атокный, не образующий половых продуктов, и задний - эпитокный, в члениках которого развиваются половые железы. Эти две части тела червя и внешне резко отличаются одна от другой. Наибольшие изменения происходят в члениках эпитокной части. Путем увеличения числа щетинок и развития перепонок параподии эпитокной части превращаются в плавательные конечности. Кишечник в этих сегментах дегенерирует. Мускулатура также подвергается редукции. Такие формы нереид раньше описывались как особый «вид» полихет, получивший название Heteronereis.
Гетеронереидная форма Nereis, в отличие от неполовозрелой формы, ведет пелагический образ жизни и всплывает на поверхность моря, где и происходит размножение.
У червя палоло (Eunice viridis) эпитокная часть достигает очень крупных размеров (до 20 см длины и больше). Она отрывается от атокной части червя и самостоятельно всплывает на поверхность океана. Это происходит в определенное время года и носит массовый характер. Палоло живет в Тихом океане, в особенности у островов Самоа и Фиджи. В октябре или ноябре палоло огромными массами поднимаются на поверхность океана и в это время в большом количестве вылавливаются местными жителями, употребляющими их в пищу.
У некоторых полихет (Autolytus) эпитокная часть, прежде чем отделиться от атокной, образует головку, а затем отшнуровываются эпитокные особи с резко выраженным половым диморфизмом. В этом случае половому процессу предшествуют бесполое размножение и образование половых особей путем деления червя.
Наконец, среди полихет есть и такие формы, у которых путем последовательного почкования образуется целая цепочка - стробила из эпитокных особей, последовательно отрывающихся и размножающихся половым путем.
Следует отметить, что у многих полихет, в соответствии со способностью к размножению почкованием, очень высока способность к регенерации.
Развитие
Дробление яйца полихет полное и носит ясно выраженный спиральный характер.
Гаструляция у полихет происходит путем впячивания на вегетативном полюсе. При образовании гаструлы обособившаяся ранее клетка мезобласт, представляющая зачаток будущей мезодермы, делится на две клетки - телобласты, которые располагаются затем по бокам бластопора, и зачаток мезодермы становится парным.
В дальнейшем у большинства полихет из яйца развивается очень характерная личинка трохофора. Трохофора по своему строению совсем не похожа на червя. Прозрачное тело трохофоры имеет грушевидную форму. В ее верхней части имеется утолщение покровов, так называемая теменная пластинка, обычно с султаном ресничек. На суженном нижнем (заднем) конце расположено анальное отверстие. Экваториально трохофора опоясана двумя рядами ресничек, между которыми на одной стороне (брюшной) помещается рот. Лежащий перед ртом пояс ресничек называют предротовым или преоральным, а позади рта - послеротовым или посторальным.
Трохофора имеет характерный V-образно изогнутый кишечник, состоящий из расширенной передней, мешковидной средней и задней кишки. Между кишкой и покровами находится полость, представляющая собой сохранившийся бластоцель, пли первичную полость тела. У трохофоры имеются личиночные мезенхимные мышцы и пара выделительных органов протонефридиального типа. Наконец, по бокам задней кишки лежат две группы клеток, несколько смещенные на брюшную сторону. Они представляют собой мезодермальные зачатки, или мезодермальные полоски. Каждая из этих полосок образовалась путем деления первичного телобласта.
Как объяснить образование и положение рта и анального отверстия трохофоры?
Ранее мы отметили, что при гаструляцни бластопор лежит почти на вегетативном полюсе. Но затем он смещается на одну сторону. Этим определяется брюшная сторона зародыша и личинки. Затем бластопор вытягивается по меридиану трохофоры в виде щелевидного отверстия и частично зарастает со стороны вегетативного полюса. Из части бластопора, лежащей на уровне экватора зародыша, образуется первичный рот. Задняя кишка и анальное отверстие образуются вторично, путем эктодермического впячивания, сливающегося с гастральной полостью.
Трохофора ведет планктонный образ жизни и, находясь во власти морских течений, переносится на большие расстояния. Таким образом, биологическое значение планктонной личинки - обеспечение распространения вида.
Однако не у всех полихет из яйца выходит личинка - трохофора. У многих стадия, соответствующая трохофоре, проходит в яйце, а из яйца выходит личинка на более поздней стадии развития, так называемая метатрохофора или нектохета. Нектохета состоит из двух отделов. Передний, головной отдел напоминает соответствующую часть трохофоры и несет преоральный венчик ресничек. Задний отдел вытянут и состоит из нескольких (у Nereis - из трех, у других полихет - до девяти) сегментов с соответствующим числом параподий.
Процесс превращения трохофоры в червя у большинства полихет происходит следующим образом. Трохофора состоит как бы из двух полушарий: преорального (предротового), включающего теменную пластинку и преоральный пояс ресничек, и посторального, которое постепенно вытягивается и принимает червеобразную форму, образуя тело червя. На ранней стадии этого превращения (стадия метатрохофоры) личинка состоит из головного отдела, образовавшегося из преорального полушария трохофоры, а туловищный отдел состоит из нескольких (от 3 до 9, а иногда и больше) так называемых личиночных или ларвальных (от larva- личинка) сегментов. Ларвальный отдел образуется путем роста в длину посторальной части трохофоры, причем телобласты остаются все время на заднем конце, по бокам задней кишки, а мезодермальные зачатки в виде двух полосок располагаются по бокам кишки вдоль ларвального отдела. В ларвальном отделе возникает внешняя сегментация и образуются параподии. Путем раздвигания клеток внутри мезодермальных зачатков образуется полость, разделенная на метамерные участки, в зависимости от внешней метамерии ларвального отдела.
Таким образом, ларвальный зачаток мезодермы сегментируется в зависимости от внешней сегментации этой части тела по числу ларвальных сегментов. На этой ступени развития остаются так называемые олигомерные кольчецы из первичных кольчатых червей, например Dinophilus.
У большинства полихет рост тела червя продолжается на нижнем (заднем) конце личинки нектохеты. Здесь образуется зона роста, вследствие чего эта часть тела начинает расти в длину. Сохранившиеся после отделения ларвальной мезодермы мезодермические полоски по мере роста червя отделяют впереди себя парные мезодермические зачатки, или сомиты. Этот процесс не определяется развитием внешней метамерии тела, а, наоборот, внешняя сегментация развивается в зависимости от числа пар сомитов, отделившихся от мезодермальных полосок. Вначале каждый сомит представляет собой группу клеток, по затем сомиты разрастаются, внутри каждого из них образуется полость. Так сомит превращается в замкнутый пузырек, продолжающих расти далее. Растущие парные сомиты вытесняют первичную полость тела и отделяют от себя зачатки, за счет которых образуется продольная мускулатура червя. Таким образом, одновременно с ростом сомитов происходит формирование кожно-мускульного мешка. От мезодермальных полосок, в конечном счете, отшнуровывается столько пар сомитов, сколько будет сегментов у взрослого червя.
Рост сомитов продолжается до тех пор, пока стенка сомита, ставшая однослойной, вплотную подойдет с наружной стороны к мускулатуре кожно-мускульного мешка, образуя соматоплевру. С противоположной стороны стенки парных сомитов сойдутся над и под кишкой, охватывая ее с двух сторон и образуя таким образом спланхноплевру, или брыжейку. В это же время передняя и задняя стенки сомитов подойдут вплотную к соседним парам сомитов и образуют таким образом двухслойные диссепименты, отделяющие полость одного сегмента от полости другого.
Таким образом, вторичная полость - целом - возникает внутри парных мезодермических зачатков - сомитов. Эпителий целома, отделяющий полость от стенок тела и внутренних органов,- это перитонеальный эпителий, образовавшийся из стенки сомита. Диссепименты представляют собой прилегающие друг к другу стенки двух следующих один за другим сомитов, а мезентерий, на котором как бы подвешена кишка, образован сближенными листками парных сомитов. Эти листки не везде одинаково близко подходят друг к другу. В спинном и брюшном мезентерии остаются пространства. Здесь формируются из мезодермальных элементов стенки кровеносных (спинного и брюшного) сосудов.
Классификация
Класс полихет разделяется на три подкласса: 1. Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia) - свободно передвигающиеся полихеты; 2. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria); 3. Мизостомиды (Myzostomida).
Подкласс Бродячие многощетинковые кольчецы (Errantia)
К этому подклассу относится значительное число видов полихет, из которых большинство ведет донный, ползающий образ жизни. К ним принадлежат семейства нереид, силлид. Некоторые группы бентосных полихет утратили червеобразную форму тела, которое стало широким и сплющенным в дорзовентральном направлении. Таковы виды рода Aphrodite.
К бродячим относятся также полихеты, ведущие пелагический образ жизни и имеющие измененные параподии, приобретшие характер плавательных органов. К этому подклассу принадлежит описанный выше палоло (Eunice viridis), а также самая крупная из полихет - Е. gigantea, достигающая почти трех метров длины, и плавающая полихета Phyllodoce. Наконец, к Errantia относят и некоторых полихет, ранее выделявшихся в особый класс первичных кольчецов. Это роды Polygordius, Protodrilus, а также олигомерные Dinophilidae.
Подкласс. Сидячие многощетинковые кольчецы (Sedentaria)
Этот подкласс объединяет большое число, главным образом сидячих, форм, живущих в трубках, состоящих из органического вещества, выделяемого эпителием кожи, либо в известковых трубках. Однако к этому подклассу относится немало роющих форм, например пескожилы (Arenicola), живущие в норках, вырытых в песке.
Сидячие полихеты характеризуются наибольшей гетерономностью сегментации тела, более слабым развитием параподий и т. п.
Подкласс. Мизостомиды (Myzostomida)
Практическое значение многощетинковых кольчецов
Полихеты в огромном количестве населяют моря и океаны и служат основной пищей очень многим морским животным, прежде всего различным промысловым рыбам. Ценнейшие осетровые рыбы (осетр, севрюга) питаются предпочтительно различными полихетами и только при недостатке этого корма поедают моллюсков, ракообразных и других животных.
Закрытое Каспийское море, славящееся ценнейшими осетровыми, имеет обедненную морскую фауну, в которой всего пять видов полихет. Поэтому с целью обогащения фауны Каспия животными, ценными в кормовом отношении, особенно для осетровых рыб, под руководством известного советского исследователя морей акад. Л. А. Зенкевича были проведены работы по акклиматизации в Каспийском море полихеты нереис (Nereis succinea), живущей в Азовском море. Предварительные исследования показали, что этот червь наиболее подходит для решения поставленной задачи. Он весьма нетребователен к колебаниям солености моря, что особенно важно в связи с низкой соленостью вод Каспия, приспособлен к жизни в илистом грунте, где питается растительным детритом, и легко переносит недостаток кислорода. В 1939-1941 гг. в Каспийском море было выпущено 65 тыс. особей. Уже в 1944 г. в желудках осетровых было обнаружено множество этих червей, а в 1948 г. переис заселяла в Северном Каспии площадь 30 тыс. км 2 . Так завершился опыт акклиматизации полихет в Каспийском море, заметно улучшивший кормовую базу промысловых рыб и резко повысивший биологическую продуктивность моря.
Галлерея
Класс Многощетинковые черви (Pоlychaeta)
Аудиофрагмент "Класс Многощетинковые черви" (00:57)
Многощетинковых червей известно около 7 тыс. видов. Большинство из них обитает в морях. Немногие живут в пресных водах, в подстилке тропических лесов. В морях многощетинковые черви живут на дне, где ползают среди камней, кораллов, зарослей морской растительности, зарываются в ил. Среди этих червей есть сидячие формы, которые строят защитную трубку и никогда ее не покидают. Есть среди них и планктонные виды. Встречаются многощетинковые черви главным образом в прибрежной полосе, но иногда на глубине до 8 тыс. м. В некоторых местах на 1 м 2 морского дна обитает до 90 тыс. многощетинковых червей. Их поедают ракообразные, рыбы, иглокожие, кишечнополостные, птицы. Поэтому некоторых многощетинковых червей специально развели в Каспийском море в качестве корма для рыб.
Длина многощетинковых червей от 2 мм до 3 м. Тело вытянуто, слегка сплющенное в спинно-брюшном направлении либо цилиндрическое. Как у всех кольчатых червей, тело многощетинковых состоит из сегментов, число которых у разных видов колеблется от 5 до 800. Кроме множества туловищных сегментов имеется головной отдел
и анальная лопасть
.
На голове у этих червей расположены пара щупиков (пальпы) , пара щупалец (антенны) и усики . Это органы осязания и химического чувства.
По бокам каждого сегмента тела заметны мускулистые выросты - органы движения, которые называют параподиями
(от греч. пара
- "возле" и подион
- "ножка"). Параподии содержат в себе своеобразную арматуру - пучки щетинок, способствующие жесткости органов движения. Червь загребает параподиями спереди назад, цепляясь за неровности субстрата, и таким образом ползет вперед.
У сидячих форм червей происходит частичная редукция параподий: нередко они остаются только в передней части тела.
Тело малощетинковых червей покрыто однослойным эпителием. У сидячих форм червей выделения эпителия могут затвердевать, образуя вокруг тела плотный защитный чехол. Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы, кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц.
Под кожным эпителием расположены два слоя мышц: поперечные, или кольцевые, и продольные. Под слоем мышц имеется однослойный эпителий, который изнутри выстилает вторичную полость тела, или целом, а также образует перегородки между сегментами.
Пищеварительная система начинается ртом, который находится на брюшной стороне головной лопасти. Кишечник состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки.
В мускулистой глотке у многих хищных червей имеются хитиновые зубцы , служащие для схватывания добычи. Средняя кишка - в виде прямой трубки. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти. Бродячие многощетинковые черви в основном хищники, а сидячие питаются взвешенными в воде мелкими органическими частичками и планктоном.
Органы дыхания. У многощетинковых червей газообмен осуществляется или всей поверхностью тела, или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти.
Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая. Это значит, что в любом участке тела червя кровь течет только по сосудам. Имеются два главных сосуда - спинной и брюшной .
Один сосуд проходит над кишкой, другой - под ней. Соединяются они между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет, а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идет сзади наперед, в брюшном - спереди назад.
Выделительная система представлена парными трубочками , расположенными в каждом сегменте тела. Каждая трубочка начинается широкой воронкой, края которой усажены мерцательными ресничками. Воронка обращена в полость тела, а противоположный конец трубочки открывается на боковой стороне тела наружу. С помощью системы трубочек продукты распада, которые накапливаются в целомической жидкости, выводятся наружу.
Нервная система состоит из парных надглоточных, или мозговых, узлов, парного брюшного нервного ствола и нервов, отходящих от них.
Органы чувств наиболее развиты у бродячих многощетинковых червей. Многие из них имеют глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации). Органы осязания и химического чувства расположены на антеннах, пальпах, усиках и параподиях. У многощетинковых червей есть органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.
Размножение. Большинство многощетинковых червей раздельнополы . Половые железы формируются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок - яйцеклетки, у самцов - сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом через канальцы выделительной системы выводятся наружу, в воду. Оплодотворение у многощетинковых червей наружное ; родители после этого погибают. После дробления из яиц развивается планктонная личинка, которая плавает с помощью ресничек. Через некоторое время она оседает на дно, а затем превращается во взрослого червя. У некоторых видов наблюдаются брачные игры и борьба за территорию.
У некоторых многощетинковых червей бывает и бесполое размножение . Червь делится поперек, а потом каждая половина восстанавливает недостающую часть тела. При этом иногда образуется временная цепочка, включающая до 30 червей.
Многощетинковые черви (например, нереис , 2 ) служат пищей для многих рыб. Некоторые черви (палоло ) употребляются в пищу людьми.
Щетинки, расположенные по бо кам каждого сегмента, являются орга нами движения. На фоне множества туловищных сегментов выделяется го ловной отдел. На нём расположены органы чувств (щупики, усики, иног да глаза). Заканчивается тело аналь ной лопастью.
