Главная › Методы лечения › Эволюционные учения. Эволюционное учение Что изучает эволюционное учение

Эволюционные учения. Эволюционное учение Что изучает эволюционное учение

Эволюционное учение - сумма всех представлений о закономерностях, механизмах изменений, происходящих в органической природе. Согласно ему, все существующие в организмов произошли от своих далеких «родственников» путем длительного изменения. Оно занимается анализом того, каким образом происходит развитие отдельных организмов (онтогенез), рассматривает пути развития целостных групп организмов (филогенез) и их адаптацию.

Эволюционное учение своими корнями уходит в глубокую древность, где естествоиспытатели, и Рима (Аристотель, Демокрит, Анаксагор…) высказывали свои предположения о развитии и превращениях организмов. Однако данные выводы не опирались на научные знания и носили характер исключительно догадок. В среднее века в развитии данного учения был застой. Это было связано с господством религиозных догматов и схоластики. Так, в христианском мире продолжительное время лидировала креационистская точка зрения. Несмотря на это, некоторые ученые высказывали свое мнение о существовании чудовищ, подтверждением чего служили находки ископаемых останков.

В процессе накопления фактов в 18 веке появилось новое направление - трансформизм, в рамках которого изучалось изменяемость видов. Представителями учения были такие ученые как Ж. Бьюффони, Э. Дарвин, Э. Жоффруа Сент-Илерво. Их эволюционное учение в виде доказательств имело два факта: наличие переходных межвидовых форм, сходство строения животных и растений, находящихся в одной группе. Однако никто из этих деятелей не говорил о причинах происходящих изменений.

И только в 1809 году появилось эволюционное учение Ламарка, которое было

Отражено в книге «Философия зоологии». Здесь впервые был поставлен вопрос о причинах изменений в видах. Он считал, что из-за меняющейся окружающей среды меняются и сами виды. Более того, он ввел градации, т.е. переходы от низших форм к более высоким. Данное эволюционное развитие, согласно Ламарку, присуще всему живому и исходит из стремления к совершенству.

Наблюдения за миром природы привели его к двум основным положениям, которые нашли свое отражение в законе «неупражнения - упражнения». Согласно ему, органы развиваются по мере их использования, после чего происходило «наследование благоприятных свойств», т.е. благоприятные признаки передавались от поколения к поколению и в дальнейшем либо их развитие продолжалось, либо они исчезали. Однако труд Ламарка не был оценен по достоинству в научном мире, пока не вышла в свет книга Ч. Дарвина «О происхождении видов». Приведенные в ней аргументы в пользу сделали ее очень популярной. Однако и данный ученый был сторонником наследуемости благоприобретенных признаков. Однако обнаруженные противоречия были столь серьезными, что способствовали возрождению ламаркизма как неоламаркизма.

Уже спустя много времени исследования биологов привели к тому, что появилось синтетическое эволюционное учение. (СТЭ). Она не имеет четкой даты возникновения и определенного автора и представляет собой коллективный труд ученых. Несмотря на то, что авторы имели массу расхождений во взглядах, некоторые положения не вызывали сомнения: представлена локальной популяцией; материалом для эволюционного развития являются рекомбинационная и мутационная изменчивость; главной причиной для развития адаптаций является естественный отбор; нейтральные признаки формируются благодаря и некоторые другие положения.

В настоящее время большое количество ученых используют понятие «современная эволюционная теория». Она не требует наличия одной и вместе с тем главным ее достижением является тот факт, при котором сальтационные изменения чередуются с градуальными.

— определенную, направленную, приспособительную или же неопределенную, ненаправленную и оказывающуюся приспособительной только случайно.

Первая группа концепций и гипотез традиционно связывается с именем Ж. Б. Ламарка. В 1809 г. предположил, что все живые организмы целесообразно приспосабливаются к условиям среды. Так он объяснял одну из особенностей органического мира — приспособляемость. Прогрессивную , появление форм, более сложных и совершенных, он объяснял «законом градаций» — стремлением живых существ усложнять свою структуру. Раз возникнув, приспособительные изменения далее, по мнению Ламарка, способны передаваться по наследству (концепция «наследования благоприобретенных признаков»). Так возникла система взглядов на эволюционный процесс, названная ламаркизмом. Нетрудно видеть, что концепция Ламарка ничего не объясняет. Согласно ей, виды эволюционируют, приспособляясь и усложняясь, потому что у них такие свойства — приспособляться и усложняться. Ламаркистские взгляды имеют сторонников и в наши дни, хотя те не всегда согласны называться ламаркистами. Причины направленных изменений разные авторы объясняют различно, но их можно свести к двум: направленное влияние внешней среды (например, белый медведь побелел от снега) или же способность самого организма.

Такие гипотезы называют телеологическими (от греческих слов teleos — результат и logos — учение). Телеологический взгляд на протекающие в природе процессы имеет давнюю историю, впервые его высказал античный философ Аристотель. Согласно Аристотелю, причина развития — будущая цель. Так и в по Ламарку — большая приспособленность потомков возникает в результате целенаправленной предков.

Идеалистические телеологические учения об нарушают основной закон современного естествознания — закон причинности, согласно которому будущее не может влиять на настоящее, так же как и настоящее не может влиять на прошлое. Экспериментальная проверка «законов» Ламарка показала их несостоятельность. Строго говоря, достаточно понять, что система взглядов Ламарка нарушает закон причинности, и нужда в таких экспериментах отпадает. Не строят же сейчас вечные двигатели, чтобы лишний раз убедиться в правоте закона сохранения энергии. Согласно ламаркизму, предполагается, что живые организмы способны сами находить верное решение, как себя улучшить, и, более того, сами же способны свое решение осуществлять. Зная, как сложно устроен организм, легко понять, что ни то ни другое невозможно.

Концепция Ламарка бессильна объяснить подавляющее большинство эволюционных приспособлений, например кубаревидную форму яиц морской птицы кайры, не скатывающихся с выступа скалы, все формы и структуры цветков, направленные на повышение вероятности опыления, образование плаценты и млечных желёз у млекопитающих и многое другое. Если ее принять, то придется допустить, что живая природа обладает даром предвидения на много поколений вперед.

А как же направленная , описанная у всех живых организмов, от до человека? Например, способность синтезировать специальный в ответ на появление в среде субстрата для этого . Так, в ответ на, появление в среде сахара лактозы у появляется — галактозидаза, расщепляющая этот сахар. Летний загар у светлокожих людей появляется в ответ на действие лучей солнца. Направленная не причина, а всегда результат эволюционного процесса. Способность к ней — такое же приспособление, возникающее на протяжении многих поколений. Поэтому она не может быть доказательством правоты ламаркизма, скорее, наоборот, подтверждает его несостоятельность. имеют в ДНК галактозидазы, приобретенный в , так же как и механизм, обеспечивающий включение именно этого при появлении в среде лактозы. В кожи человека также уже имеются синтеза черного — меланина, и лучи солнца лишь активируют этот процесс.

Другое эволюционное учение, разделяемое и развиваемое сейчас подавляющим большинством ученых, ведет начало от теории Ч. (см. ). исходит из неопределенной, ненаправленной , которую доказывать не нужно, она видна всем, кто хоть раз наблюдал несколько особей одного вида (коров в стаде, щенят одного помета, растения в лесу и на ). Эта неприспособительна, она возникает независимо от условий внешней среды, с которыми сталкивались предки или встретятся потомки. Нам хорошо известен и механизм этой : это , происходящие в ДНК. Очевидно, что не могут быть приспособительными, так как причины, их вызывающие, никак не связаны с тем, за что этот отвечает. Но иногда некоторые случайные изменения оказываются благоприятными для и в данных конкретных условиях. Носители этих изменений имеют большую вероятность оставить потомство и становятся победителями в . и оказывается главной движущей силой , придающей ей направленность. Так возникает целесообразность, приспособленность.

Дальнейшее развитие эволюционного учения связано с успехами генетики, и особенно исследованиями . говорил лишь об общей категории неопределенной . Теперь ее подразделяют на мутационную (см. ) и комбинационную, или комбинативную. С момента разделения на эти две категории возникают предпосылки для создания новой, синтетической теории . Ее так называют потому, что она является синтезом , классической генетики и теории . Суть ее в следующем: вновь образующиеся изменения , а также появляющиеся при этом в результате полового процесса комбинации подвергаются отбору под действием факторов внешней среды.

Много новых данных получено и об отборе. Теперь различают как индивидуальный отбор наиболее приспособленных особей, так и семейный, групповой (отбор семей муравьев, пчел, стад копытных, стай обезьян и т. д.).

Немаловажную роль в играют чисто случайные процессы, происходящие в малых

Теорию эволюции, науку о закономерностях и причинах эволюционного процесса, часто называют эволюционным учением, подчеркивая важность его для науки о живом.

Существуют десятки вариантов различных эволюционных концепций. Основное различие их в том, какую изменчивость берут они за основу эволюции - определенную, направленную, приспособительную или же неопределенную, ненаправленную и оказывающуюся приспособительной только случайно.

Первая группа концепций и гипотез традиционно связывается с именем Ж. Б. Ламарка. В 1809 г. Ламарк предположил, что все живые организмы целесообразно приспосабливаются к условиям среды. Так он объяснял одну из особенностей эволюции органического мира - приспособляемость. Прогрессивную эволюцию, появление форм, более сложных и совершенных, он объяснял «законом градаций» - стремлением живых существ усложнять свою структуру. Раз возникнув, приспособительные изменения далее, по мнению Ламарка, способны передаваться по наследству (концепция «наследования благоприобретенных признаков»).

Так возникла система взглядов на эволюционный процесс, названная ламаркизмом. Нетрудно видеть, что концепция Ламарка ничего не объясняет. Согласно ей, виды эволюционируют, приспособляясь и усложняясь, потому что у них такие свойства - приспособляться и усложняться. Ламаркистские взгляды имеют сторонников и в наши дни, хотя те не всегда согласны называться ламаркистами. Причины направленных изменений разные авторы объясняют различно, но их можно свести к двум: направленное влияние внешней среды (например, белый медведь побелел от снега) или же способность самого организма.

Такие гипотезы называют телеологическими (от греческих слов teleos - результат и logos - учение). Телеологический взгляд на протекающие в природе процессы имеет давнюю историю, впервые его высказал античный философ Аристотель. Согласно Аристотелю, причина развития - будущая цель. Так и в эволюции по Ламарку - большая приспособленность потомков возникает в результате целенаправленной изменчивости предков.

Идеалистические телеологические учения об эволюции нарушают основной закон современного естествознания - закон причинности, согласно которому будущее не может влиять на настоящее, так же как и настоящее не может влиять на прошлое. Экспериментальная проверка «законов» Ламарка показала их несостоятельность. Строго говоря, достаточно понять, что система взглядов Ламарка нарушает закон причинности, и нужда в таких экспериментах отпадает. Не строят же сейчас вечные двигатели, чтобы лишний раз убедиться в правоте закона сохранения энергии. Согласно ламаркизму, предполагается, что живые организмы способны сами находить верное решение, как себя улучшить, и, более того, сами же способны свое решение осуществлять. Зная, как сложно устроен организм, легко понять, что ни то ни другое невозможно.

Если ее принять, то придется допустить, что живая природа обладает даром предвидения «а много поколений вперед.

А как же направленная изменчивость, описанная у всех живых организмов, от бактерий до человека? Например, способность бактерий синтезировать специальный фермент в ответ на появление в среде субстрата для этого фермента. Так, в ответ на появление в среде сахара лактозы у бактерий появляется фермент - галактозидаза, расщепляющая этот сахар.

Летний загар у светлокожих людей появляется в ответ на действие лучей солнца. Направленная изменчивость не причина, а всегда результат эволюционного процесса. Способность к ней - такое же приспособление, возникающее на протяжении многих поколений. Поэтому она не может быть доказательством правоты ламаркизма, скорее, наоборот, подтверждает его несостоятельность. Бактерии имеют в ДНК ген галактозидазы, приобретенный в эволюции, так же как и механизм, обеспечивающий включение именно этого гена при появлении в среде лактозы. В клетках кожи человека также уже имеются ферменты синтеза черного пигмента - меланина, и лучи солнца лишь активируют этот процесс.

Другое эволюционное учение, разделяемое и развиваемое сейчас подавляющим большинством ученых, ведет начало от теории Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Дарвинизм исходит из неопределенной, ненаправленной изменчивости, которую доказывать не нужно, она видна всем, кто хоть раз наблюдал несколько особей одного вида (коров в стаде, щенят одного помета, растения в лесу и на поле). Эта изменчивость неприспособительна, она возникает независимо от условий внешней среды, с которыми сталкивались предки или встретятся потомки. Нам хорошо известен и механизм этой изменчивости: это мутации, происходящие в ДНК. Очевидно, что мутации не могут быть приспособительными, так как причины, их вызывающие, никак не связаны с тем, за что этот ген отвечает. Но иногда некоторые случайные изменения оказываются благоприятными для жизни и размножения в данных конкретных условиях. Носители этих изменений имеют большую вероятность оставить потомство и становятся победителями в борьбе за существование. Естественный отбор и оказывается главной движущей силой эволюции, придающей ей направленность. Так возникает целесообразность, приспособленность.

Дальнейшее развитие эволюционного учения связано с успехами генетики, и особенно исследованиями изменчивости. Дарвин говорил лишь об общей категории неопределенной изменчивости. Теперь ее подразделяют на мутационную (см. Мутация) и комбинационную, или комбинативную. С момента разделения изменчивости на эти две категории возникают предпосылки для создания новой, синтетической теории эволюции. Ее так называют потому, что она является синтезом дарвинизма, классической генетики и теории популяций.

Суть ее в следующем: вновь образующиеся изменения генов, а также появляющиеся при этом в результате полового процесса комбинации генов подвергаются отбору под действием факторов внешней среды.

Немаловажную роль в эволюции играют чисто случайные процессы, происходящие в малых популяциях. Например, если в какую-нибудь отдаленную от места обитания вида местность попадет несколько его представителей, вряд ли они будут носителями всех генов этого вида - и эволюция на новом месте пойдет несколько иначе.

Третий, современный этап в развитии эволюционного учения начался с появлением на свет молекулярной биологии, в первую очередь молекулярной генетики. Многие факты, казавшиеся несомненными, сейчас пересматриваются.

Например, мутации оказались не таким уж редким событием. Отбор их начинается уже на стадии формирования половых клеток -гамет и ранней стадии развития зародышей.

Чрезвычайно расширились наши познания о рекомбинациях, «перемешиваниях» генов в процессе эволюции. Оказалось, что половой процесс, состоящий из мейоза и случайной встречи гамет при оплодотворении, не единственный источник генетического разнообразия. Гены могут переноситься от организма к организму вирусами (трансдукция). У прокариот различные варианты трансдукции, помимо мутаций, - практически единственный источник материала для эволюции. У эукариот половой процесс потеснил все иные способы генетической рекомбинации. Однако неполовой перенос генов есть и у высших организмов, хотя роль его, вероятно, незначительна.

Основной принцип дарвиновской теории эволюции - естественный отбор случайных, ненаправленных изменений генетического материала - остается по-прежнему незыблемым принципом современного эволюционного учения. Только этот процесс делает эволюцию направленной, обеспечивая приспособленность организмов к окружающй среде и повышение уровня их организации.

Эволюционное учение - это совокупность представлений о механизмах и закономерностях исторических изменений в органической природе.

Эволюционное учение утверждает непрерывность развития всего органического мира. Истоки эволюционных воззрений восходят к глубокой древности. Философы-естествоиспытатели Древней Греции и Рима (Демокрит, Анаксагор, Аристотель, Лукреций и др.) высказывали мысли о развитии и превращениях организмов и делали попытки определить движущие силы этих явлений. Однако выводы античных мыслителей не опирались на систематические знания и носили характер догадок.

В эпоху средних веков вплоть до 15 века в развитии эволюционного учения имел место известный застой. Это связано с господством в то время религиозного догматизма и схоластики, что привело к проповедованию абсолютного постоянства во всей природе (все виды, однажды появившиеся в результате божественного акта творения, навечно остаются неизменными).

В 15-18 вв. в связи с великими географическими открытиями произошло стремительное накопление знаний о живой природе. Появилась потребность в их систематизации. Одним из создателей классических трудов по систематике органического мира был шведский натуралист К. Линней (1707-1778). Являясь сторонником господствующей теории божественного творения и утверждая, что «каждый вид - это потомство одной пары, созданной богом при сотворении мира», Линней все же допускал возможность ограниченного видообразования.

Во второй половине 18 века эволюционное учение получило дальнейшее развитие. В трудах Ш. Бонне, Ж. Робине, Ж. Бюффона излагались различные гипотезы о развитии природы, которые сыграли прогрессивную роль в становлении естествознания. Исключительно большое влияние на материалистическое объяснение законов природы оказали французские материалисты (Ламерти, Дидро, Гельвеций), отвергавшие идею божества. Известный вклад в развитие эволюционных представлений внесли русские ученые , А. Н. Радищев, К. Ф. Вольф, А. А. Каверзнев. В частности, А. Н. Радищев создал «лестницу веществ» - от минералов до человека и не нашел в ней места для «творца».

Первая попытка создания целостного учения об эволюции живых существ принадлежит Ж. Б. Ламарку (1744-1829). В его труде «Философия зоологии» содержатся основные возражения против метафизической идеи вечности и неизменности видов. Изучение многообразия животных и растений позволило Ламарку высказать предположение о наличии прогрессивной эволюции. Признавая возможность передачи по наследству приобретенных признаков, к факторам, определяющим возникновение этих признаков, Ламарк относил лишь активное прямое влияние внешней среды.

Ж. Кювье (1769-1832), используя сравнительный метод в области анатомии и палеонтологии, получил колоссальный фактический материал в пользу эволюции и высказал идеи о приспособляемости организмов к условиям внешней среды и взаимозависимости отдельных частей и органов внутри организма. Кювье установил закономерность смены животных форм во времени и показал, что чем ближе к геологической современности, тем больше сходства между ископаемыми и обитающими на Земле формами. Однако, находясь под влиянием теории божественного акта творения, Кювье со своим учеником А. де Орбинье пытался объяснить проблему смены форм животных идеалистической теорией катастроф.
19 век ознаменовался серьезными открытиями в различных областях естествознания, обогатившими эволюционное учение.

Сюда можно отнести труды Ч. Лайеля в области геологии, который отверг представление Кювье о действии каких-либо особых сил при различных природных изменениях на Земле, клеточную теорию Т. Шванна (1839), подтвердившую единство живой природы, а также фундаментальные исследования в области , палеонтологии, биогеографии, селекции, сравнительной анатомии. Значительный вклад в развитие эволюционной идеи внесли русские ученые-естествоиспытатели К. М. Бэр, К. Ф. Рулье и др.

Эволюционное учение - учение о преемственном историческом развитии живых форм.

Основные разделы и направления эволюционного учения, выделившиеся в настоящее время: происхождение жизни; доказательства эволюции живого; факторы эволюции - взаимоотношения организма со средой, изменчивость и наследственность, борьба за существование и отбор, направления и закономерности эволюционного процесса (видообразование, органическая целесообразность, прогресс и регресс; филогенез растительного и животного мира, связь между онтогенезом и филогенезом и др.); управление эволюцией (искусственное образование новых форм, воздействие на процесс видообразования).

Согласно эволюционному учению все ныне живущие виды животных, растений и микроорганизмов возникли путем преобразования ранее существовавших.

Виды изменяются и дают начало последующим видам, эволюционирующим в свою очередь в новые виды. Эволюция определяет развитие и более крупных таксономических единиц - родов, семейств, отрядов, классов и типов.

Представления о происхождении и развитии организмов восходят к глубокой древности. Идея естественного происхождения живых организмов была широко распространена в античном мире. Философы-естествоиспытатели древней Греции и Рима высказывали мысль о превращении организмов и делали попытки умозрительно определить факторы развития живых форм. В средние века, в период феодализма, когда господствовал религиозный догматизм, нового, сколько-нибудь значительного вклада в науку о развитии органического мира внесено не было. Воззрения же античных мыслителей искажались в духе религиозных представлений. За весь период средневековья некоторый шаг вперед в развитии античных знаний был сделан в 11 - 13 вв. главным образом усилиями арабских ученых.

Современное естествознание, как указывал Ф. Энгельс, начинается во второй половине 15 в. с зарождением и развитием капиталистических отношений.

Экономический прогресс и переход к новому социально-экономическому укладу, развитие ремесел, рост торговли, великие географические открытия, поиски новых рынков и драгоценных металлов стимулировали многочисленные путешествия, сопровождавшиеся огромным накоплением зоологического и ботанического материала. Интенсивная творческая работа шла во всех областях науки. Биологические науки обогащались замечательными открытиями и новыми идеями.

Однако до начала 19 в. в биологии во взглядах на живую природу господствовали идеалистические и метафизические воззрения. Метафизическое мировоззрение приписывало органической природе абсолютное постоянство. Число видов всех
животных и растений, однажды возникших, мыслилось неизменным, но с развитием естествознания метафизический взгляд на природу все более приходил в противоречие с новыми научными данными. В середине 18 в. начинают появляться идеи о том, что органический мир не просто существует, а находится в процессе непрерывного изменения. Хотя фактический материал, свидетельствовавший в пользу эволюционного учения, в главных чертах был собран в первой половине 19 в., появление идеи о развитии организмов было подготовлено уже во второй половине 18 в. Ряд философов и естествоиспытателей того времени высказывает эволюционные взгляды, противоречившие официально принятой догме о постоянстве видов.

Видное место в истории эволюционного учения принадлежит Ж. Вюффону (1707-1788). Он развивал идею о самозарождении организмов из мельчайших органических частиц, признавал происхождение различных групп животных от общих предков и допускал изменяемость видов во времени под влиянием пищи и одомашнивания.

Первым эволюционистом считается великий французский ученый Ж. Б. Ламарк (1744-1829). Его «Философия зоологии» (1809) представляет наиболее крупное обобщение накопившихся биологических знаний и является попыткой создания первой целостной теории эволюции. Учение Ламарка было холодно встречено современниками; оно оказалось революционным для того времени.

Однако под влиянием идей Ламарка все больше ученых становится на путь признания эволюции организмов.

Сторонником идеи эволюции был и другой видный французский ученый - Сент-Илер (1772-1844), придававший большое значение в изменяемости животных прямому влиянию внешних условий. Он считал, что виды изменяются, если изменяется среда, и изменяются постольку, поскольку изменяется последняя; виды исчезают естественным путем, когда организация их перестает соответствовать среде, в которой они живут. Следует отметить, что в этих взглядах в зачатке лежит идея естественного отбора. Однако стройно разработанной теории развития органического мира Сент-Илер не создал. В частности, неудачно для него закончилась знаменитая полемика с Ж. Кювье (1769-1832) - крупнейшим французским ученым своего времени, но убежденным сторонником постоянства видов и защитником библейской догмы о творении. Спор шел о плане строения животных. Сент-Илер, защищая надуманный тезис о сходстве строения головоногих моллюсков и позвоночных, пытался этим доказать, что различия между животными - модификация единства организации их строения. Убедительно доказав, что организация строения моллюсков и позвоночных существенно различны, Кювье тем самым нанес удар эволюционному учению, поскольку единый план строения животных Сент-Илера отражал его эволюционные взгляды о кровном родстве между животными различных систематических групп. Сам Кювье, несмотря на свои метафизические взгляды, объективно содействовал торжеству идеи эволюции. Он вошел в историю развития биологических наук как реформатор систематики, основатель палеонтологии, исторической геологии, как один из основателей сравнительной анатомии, т. е. именно тех наук, успех которых способствовал обоснованию эволюционного учения.

То, что все живые существа подвержены постоянной изменчивости и высшие формы произошли от низших, впервые доказал Ч. Дарвин (1809-1882), нанесший сокрушительный удар метафизическим воззрениям. Впервые в истории науки Дарвин собрал и привел в стройную систему доказательства в пользу эволюционного учения.

Важные предпосылки для создания подлинно научного эволюционного учения давала систематика. Накопление огромного материала позволило констатировать факт изменяемости видов и сделать вывод, что соподчинение одних систематических категорий другим есть результат происхождения от общих предков и степени дивергенции каждой из них.

Морфология позволила установить, что в пределах каждого типа животного царства наблюдается близкое сходство входящих в этот тип форм, объясняемое единством плана строения. Все формы обладают некоторыми органами разной функции, но развивающимися из сходных зачатков. Органы, имеющие сходное строение и положения, называют гомологичными. Сходство же строения не зависит от образа жизни животных и может быть объяснено лишь наличием кровного родства. Но, хотя единство плана обычно не выходит за пределы современных типов животного царства, все же среди ныне живущих, а особенно среди вымерших организмов, есть так называемые промежуточные, или сборные, формы. Они стоят как бы на грани между соседними группами, признаки которых совмещают. Существование сборных форм - ценное свидетельство в пользу эволюции, указывающее на генетическую связь между соседними категориями.

В эмбриологии свидетельство в пользу эволюционного учения заключается в общем сходстве зародышей весьма различных представителей животного мира, на что обращал внимание К. М. Бэр (1792-1876) и другие ученые. Сходство между эмбрионами и личинками животных, резко различающихся во взрослом состоянии, Дарвин объяснил с точки зрения развития: общность строения связана с общностью происхождения. Исследования в области эмбриологии позволили Мюллеру (F. Muller) в 1864 г. и Геккелю (Е. Haeckel) в 1866 г. сформулировать биогенетический закон (см.), который играет существенную роль при изучении эволюционного процесса.

Палеонтология, отчетливо рисующая смену форм во времени, давала не менее важные доказательства эволюции. Чем ближе к современности, тем отчетливее выступает сходство вымерших и ныне живущих групп животных.

В пользу эволюционного учения свидетельствует и биогеография - наука о законах распространения организмов на земном шаре. Наиболее сходны фауны самых молодых зоогеографических областей - палеарктики и неарктики, поскольку разобщение их геологически совершилось недавно. Чем дольше были изолированными зоогеографические области, тем сильнее различается их фауна.

Данные всех этих наук были известны биологам уже в конце 18 - начале 19 вв., но только в свете учения Дарвина они явились доказательствами эволюционного учения.

Победа эволюционной теории Дарвина была подготовлена всем предшествующим развитием биологических наук, трудами ученых, которых сам Дарвин считал своими предшественниками. Среди них Дарвин назвал и русского ученого - палеонтолога Кейзерлинга. Даже в самый неблагоприятный период развития отечественной науки в России были смелые мыслители-новаторы, не только использовавшие достижения западноевропейских ученых, но и во многом их обогнавшие. Предшественниками Дарвина должны считаться П. Горяинов, А. Каверзнев, Я. Кайданов, И. Пандер, К. Рулье и др.

Механизм преобразования живых форм включает, по Дарвину, два основных фактора: наследственную изменчивость и естественный отбор, являющийся следствием борьбы за существование. «Борьба за существование» - выражение метафорическое, что подчеркивал сам Дарвин. В ходе развития эволюционного учения эти положения получили свое дальнейшее развитие.

Современная теория эволюции органического мира основана на прочном фундаменте теории корпускулярной наследственности (см.). Основные законы наследования признаков впервые были открыты Г. Менделем и опубликованы им в 1866 г. Однако они оставались неизвестными широкому кругу ученых до 1900 г.- времени их вторичного открытия. Не знал о них и Дарвин, иначе он легко мог бы опровергнуть возражения противников идеи естественного отбора о «растворении» признаков в потомстве.

Работы Менделя стимулировали развитие генетики и легли в основу построения современных представлений о наследственных изменениях. Цитологические исследования доказали, что в явлениях наследственности ведущую роль играет хромосомный аппарат ядра оплодотворенной яйцеклетки. Было выяснено, что за генетическую структуру ядерного аппарата ответственна дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК).

Дарвин рассматривал наследственную изменчивость как фактор эволюционного процесса, создающий материал для естественного отбора. Материальную трактовку наследственная изменчивость получила в свете данных современной генетики (см.), что явилось доказательством правильности идей дарвинизма.

Одним из ведущих достижений современной теории эволюции является открытие и обоснование того факта, что элементарная эволюционирующая единица не особь и не вид, а популяция (см.). В природных же популяциях б скрытом виде находится огромное количество мутаций.

Уже в настоящее время экспериментальная биология показала, что главную массу эволюционного материала поставляют мутации, хорошо изученные по природе и свойствам различных форм. Именно они являются элементарными наследственными изменениями, определяющими все известные изменения признаков, свойств и норм реакций у организмов. В сумме они и составляют ту «неопределенную» изменчивость, которую Дарвин положил в основу эволюционного процесса.

В теории естественного отбора Дарвин разрешил одну из замечательных загадок природы: функциональную гармоничность и совершенную адаптацию животных и растений к среде обитания. Эволюция видов и их групп осуществляется через эволюцию приспособлений к условиям среды, и эволюционный процесс протекает как процесс приспособительный. При этом надо учитывать, что группы организмов, вступившие на эволюционный путь специализации, будут идти в дальнейшем по пути все более глубокой специализации. Новые группы организмов берут начало не от специализированных представителей, но от сравнительно примитивных. Закон естественного отбора, открытый Дарвином, по выражению К. А. Тимирязева, является «сущностью дарвинизма». Это ведущий фактор органической эволюции.

Процесс видообразования и процесс выработки целесообразности есть следствие естественного отбора - такова материальная концепция дарвинизма. Естественный отбор, по Дарвину,- исторический фактор, объясняющий основные черты современного строя органического мира. Проблема естественного отбора охватывает все уровни организации биологической материи: молекулярно-генетический, онтогенетический, популяционно-видовой и биосферный. Но если Дарвин мог привести только косвенные доказательства существования и роли естественного отбора, то в настоящее время наука располагает неопровержимыми, прямыми доказательствами его реальной, творческой роли в эволюционном процессе. Все многообразие организмов имеет единую причину - естественный отбор.

Разрабатывая теорию естественного отбора и собирая доказательства, свидетельствующие о процессах, происходящих в живой природе, Дарвин был уверен, что и род человеческий обязан своим существованием постепенной эволюции одного из стволов животного мира, т. е. произошел таким же образом, как все виды животных и растений. Свои доказательства Дарвин основывал на данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Подтверждавшие его теорию палеонтологические данные в то время были еще бедны, кроме того, их неправильно трактовали, а серологические - вообще не были известны. Это положение теории Дарвина встретило наиболее яростный отпор со стороны всех реакционных сил от науки, а также церкви и буржуазного государства.

Согласно современным взглядам за 25 млн. лет до н. э. на севере Африки жили обезьяны - проплиопитеки, которых относят к общим предкам современных человекообразных обезьян и людей. В процессе эволюции они дали две линии: одна привела к общему предку гиббона и оранга, другая к формам, названным дриопитеками. Последние, жившие за 8 млн. лет до н. э., являются общими предками шимпанзе, гориллы и человека. Дриопитеки, широко распространенные в Старом Свете, дали одну ветвь, которая привела к общему предку гориллы и шимпанзе, и другую, развившуюся в прямых предков человека.

Древнейшими представителями людей являются обезьянолюди. К ним относятся питекантроп, синантроп, гейдельбергский человек и атлантроп, жившие приблизительно 1 млн.- 400 тыс. лет назад. По их останкам судят об особенностях первой, древнейшей, стадии эволюции гоминид. Вторая, древняя, известна по останкам неандертальцев, живших за 100-200 тыс. лет до н. э., и носит название неандертальской стадии (долина Неандерталь, в устье реки Дюссель, недалеко от Дюссельдорфа, Германия). Третья, новая, стадия представлена останками людей, по своему общему физическому типу сходными с современными, отличающимися от последних большей длиной тела, широким лицом и довольно низким длинным черепом. По месту первого обнаружения останков - пещере Кро-Маньон во Франции - представителей новой стадии называют кроманьонцами (за 40-25 тыс. лет до н. э.).

Ряд факторов сыграл роль в развитии человека от обезьяноподобных предков. Человек качественно отличается от животных, к нему нельзя непосредственно применять законы развития, которыми объясняется эволюция животных. В ходе эволюции гоминид прогрессивно развиваются прямохождение и головной мозг, происходит дифференциация структуры и функциональной деятельности кистей рук, формируется упругий свод стопы и возникает ее окончательная форма. Интенсивно развиваются различные способы взаимного общения, в том числе членораздельная речь. Многие важнейшие качественные особенности человека развились в связи с возникновением и усовершенствованием трудовых процессов. Предков человека можно называть людьми лишь с тех пор, как они начали изготовлять первые примитивные орудия труда. Этот момент эволюции человека и представляет собой качественный скачок - переход от животного состояния к человеку.

Дарвинизм выдержал испытание временем и продолжает оставаться «единым эволюционным учением» (К. А. Тимирязев), главным оружием биологов-материалистов. Эволюционное учение непрерывно обогащается новыми идеями и вскрывает все более глубокие закономерности развития живого на Земле. Это учение - не система застывших догм, а развивающаяся по мере углубления познания природы система взглядов; эволюционный подход характерен для всех областей современного естествознания. Процесс эволюции сложен и многообразен. Изучение путей и закономерностей эволюционного процесса - одна из ведущих задач современной эволюционной теории, представляющей в настоящее время бурно развивающуюся область биологии.

На почве, подготовленной эволюционным учением, возникли новые дисциплины, с разных сторон подходящие к проблеме органической эволюции: генетика, филогенетика, экология, эволюционная морфология, эволюционная физиология и др.

Над разработкой теории Дарвина, получившей высокую оценку К. Маркса и Ф. Энгельса, трудилось много выдающихся представителей мировой науки. В их числе отечественные ученые: А. О. Ковалевский (1840-1901), В. О. Ковалевский (1842- 1883), В. Л. Комаров (1869-1945), М. А. Мензбир (1855-1935), И. И. Мечников (1845-1916), И. В. Мичурин (1855- 1935), (1849-1936), К. А. Тимирязев (1843-1920), И. И. Шмальгаузен (1884-1963) и ряд других, а также зарубежные: Гексли (Т. Huxley, 1825-1895), Геккель (Е. Haeckel, 1834-1919), Уоллес (A. Wallace, 1823-1913) и др.

Разработка проблем эволюционного учения отечественными учеными привела к ряду крупнейших обобщений. Так, в области эволюционной морфологии чрезвычайно важные положения были разработаны А. Н. Северцовым (1866-1936), создавшим морфо-биологическую теорию хода эволюционного процесса и теорию филэмбриогенеза. В трудах А. Н. Северцова, его сотрудников и учеников широко освещены и такие вопросы.

Эволюционное учение, как соотношение прогресса и регресса, проблема формы и функции в их взаимной связи в эволюционном процессе.

После опубликования учения Дарвина появилось немало различных теорий эволюции, претендующих на то, чтобы быть современными. Однако было бы ошибкой считать дарвинизм одной из них. В наши дни дарвинизм - современная наука об общих закономерностях исторического развития органического мира. От всех других теорий дарвинизм отличается тем, что в основу понимания процесса эволюции органического мира кладет естественный отбор. Это и дало возможность материалистически разрешить все главнейшие проблемы эволюции и именно поэтому эволюционное учение стало наукой только в форме дарвинизма (см.).

Эволюционное учение Ж. Ламарка

В 1809 году вышла в свет "Философия зоологии" французского учёного Жана Батиста Пьера Антуана де Моне Ламарка (1744-1829). В этой работе была предпринята первая попытка создания теории эволюции видов. Она оказалась неудачной. Ламарк построил свою теорию на следующих двух положениях:

Во всех живых существах заложено внутреннее стремление к совершенствованию. Оно является движущей силой эволюции. Действием этого фактора определяется развитие живой природы, постепенное, но неуклонное повышение организации живых существ от простейших до самых совершенных. Его результатом является одновременное существование в природе организмов разной степени сложности, как бы образующих иерархическую лестницу существ.

Внешняя среда непосредственным образом влияет на изменение формы тех или органов живых существ. "У каждого животного, не завершившего ещё своего развития, более частое и продолжительное употребление какого-нибудь органа укрепляет этот орган, развивает его, увеличивает и придаёт ему силу, пропорциональную продолжительности употребления, тогда как постоянное отсутствие употребления какого-либо органа постепенно его ослабляет, приводит к упадку и заставляет его исчезнуть".

Он ошибался так как, естественно, не знал различий между генотипом и фенотипом. Упражнением или не упражнением можно изменить фенотип, но не генотип. Чтобы доказать, что фенотипические изменения не передаются по наследству, А. Вейсман провёл многолетний эксперимент, в котором на протяжении многих последовательных поколений укорачивал мышам хвосты. По теории Ламарка вынужденное неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению у потомства, но этого не произошло. Вейсман на этом основании постулировал, что признаки, приобретаемые телом и приводящие к изменению фенотипа, не оказывают прямого воздействия на половые клетки (гаметы), с помощью которых признаки передаются следующему поколению.

В противоположность Ж. Ламарку Ж Кювье, исходя из особенностей строения нервной системы, сформулировал в 1812 г. учение о 4 "ветвях" (типах) организации животных: позвоночные, членистые, мягкотелые и лучистые. Между этими типами он не признавал никаких связей и переходов. В пределах типа позвоночных он различал 4 класса: млекопитающие, птицы, земноводные, рыбы. Описал большое число ископаемых форм и выявил принадлежность многих из них к определённым слоям земной коры. Ж. Кювье впервые предложил по ископаемым останкам определять возраст геологических слоёв, и наоборот. Основываясь на принципах "корреляции органов" и "функциональной корреляции", он разработал метод реконструкции ископаемых форм по немногим сохранившимся фрагментам скелета.

Отстаивая религиозные представления о сотворении и неизменности видов и отсутствии переходных форм между видами, он, для объяснения смены фаун и флор, наблюдаемых в последовательных геологических пластах, выдвинул теорию катастроф. В катастрофизме геологическая история Земли рассматривается как чередование длительных эпох относительного покоя и сравнительно коротких катастрофических событий, резко преображавших лик планеты. Согласно этой теории, в результате стихийных периодических бедствий на значительной части земного шара погибало всё живое, после чего его поверхность заселялась новыми формами, пришедшими из других мест. Концепция катастрофизма и неоднократных творческих актов согласовывалась с библейской концепцией творения мира. Благодаря идеям Ж. Кювье, широко распространились идеи о прогрессе в органическом мире и об эпизодических событиях, нарушающих однообразие в истории Земли. Это способствовало формированию представлений о сочетании эволюционного и скачкообразного развития.

В 1830-33 г. был издан труд английского естествоиспытателя Ч. Лайелла "Основы геологии". В этой работе в противовес популярной в то время теории катастрофизма он разработал учение о медленном и непрерывном изменении земной поверхности под влиянием постоянных геологических факторов, действующих и в современную эпоху (атмосферные осадки, текучие воды, извержения вулканов и т.д.). Эволюционная теория Ч. Лайелла (актуализм) явилась крупным шагом на пути к материалистическому пониманию природы. Ч. Лайелл считал действующие на Земле силы постоянными по качеству и интенсивности, не видел их изменения во времени и связанного с этим развития Земли.

Эволюционная теория естественного отбора Чарльза Дарвина

Чарльз Дарвин в своем основном труде "Происхождение видов путем естественного отбора" (1859) обобщил эмпирический материал современной ему биологии и селекционной практики, на основе результатов собственных наблюдений во время путешествий, кругосветного плавания на корабле "Бигль", раскрыл основные факторы эволюции органического мира. В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" он изложил дополнительный фактический материал к основному труду, а в книге "Происхождение человека и половой отбор" (1871) выдвинул гипотезу происхождения человека от обезьяноподобного предка. В основе теории Дарвина - свойство организмов повторять в череде поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом - свойство наследственности.

Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит в основе эволюции живой природы. Одно из основных понятий своей теории эволюции - понятие "борьба за существование" - Дарвин употреблял для обозначения отношений между организмами, а также отношений между организмами и абиотическими условиями, приводящих к гибели менее приспособленных и выживанию более приспособленных особей.

Понятие "борьба за существование" отражает те факты, что каждый вид производит больше особей, чем их доживает до взрослого состояния, и что каждая особь в течение своей жизнедеятельности вступает во множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды.

Дарвин выделил две основные формы изменчивости:

Определенную изменчивость - способность всех особей одного и того же вида в определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (климат, почву).

Неопределенную изменчивость, характер которой не соответствует изменениям внешних условий. В современной терминологии неопределенная изменчивость называется мутацией.

Мутация - неопределенная изменчивость в отличие от изменчивости определенной носит наследственный характер. По Дарвину, незначительные изменения в первом поколении усиливаются в последующих поколениях. Дарвин подчеркивал, что решающую роль в эволюции играет именно неопределенная изменчивость. Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываются перспективными.

Неизбежным результатом борьбы за существование и наследственной изменчивости организмов, по Дарвину, является процесс выживания и воспроизведения организмов, наиболее приспособленных к условиям среды, и гибели в ходе эволюции неприспособленных - естественный отбор. Механизм естественного отбора в природе действует аналогично селекционерам, то есть складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия. Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды. Тезис о естественном отборе наряду с принципами борьбы за существование, наследственности и изменчивости - основа дарвиновской теории эволюции.

Во времена Дарвина наследственность представляли как некое общее свойство организма, присущее ему как целому. В связи с этим шотландский исследователь Флеминг Дженкинс вошел в историю биологии, выдвинув возражения против теории Дарвина. Он считал, что новые полезные признаки некоторых особей данного вида должны быстро исчезнуть при скрещивании с другими, более многочисленными особями. Возражения Дженкинса сам Дарвин считал очень серьезными, окрестив их "кошмаром Дженкинса". Эти возражения были опровергнуты, только когда стало ясно, что аппарат наследственности сформирован отдельными структурными и функциональными единицами - генами.

Согласно Ч. Дарвину и А. Уоллесу, механизмом, с помощью которого из предсуществовавших видов возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта гипотеза основана на трёх наблюдениях и двух выводах:

Наблюдение 1. Особи, входящие в состав популяции, обладают большим репродуктивным потенциалом. Дарвин и Уоллес зафиксировали этот факт во многом благодаря работе Т. Мальтуса "Трактат о народонаселении". В ней Т. Мальтус привлёк внимание к репродуктивному потенциалу человека и отметил, что численность народонаселения возрастает по экспоненте.

Наблюдение 2. Число особей в каждой данной популяции примерно постоянно. Численность всех популяций ограничивается или контролируется различными факторами среды, такими как пищевые ресурсы, пространство и свет. Размеры популяции возрастают до тех пор, пока среда ещё может выдерживать их дальнейшее увеличение, после чего достигается некое равновесие. Численность колеблется около этого равновесного уровня.

Вывод 1. Многим особям не удаётся выжить и оставить потомство. В популяции происходит "борьба за существование". Непрерывная конкуренция между индивидуумами за факторы среды в пределах одного вида или между представителями разных видов приводит к тому, что некоторые организмы не смогут выжить или оставить потомство.

Наблюдение 3. Во всех популяциях существует изменчивость. Огромный фактический материал, собранный во время путешествий Дарвином и Уоллесом убедили их в значимости внутривидовой изменчивости. Но они не смогли выявить источники всех этих форм изменчивости. Это позже сделает Г. Мендель.

Вывод 2. В "борьбе за существование" те особи, признаки которых наилучшим образом приспособлены к условиям жизни, обладают "репродуктивным преимуществом" и производят больше потомства, чем менее приспособленные особи. Решающий фактор, определяющий выживание, - это приспособленность к среде. Любое, самое незначительное физическое, физиологическое или поведенческое изменение, дающее одному организму преимущество перед другим, будет действовать как "селективное преимущество". Благоприятные изменения будут передаваться следующим поколениям, а неблагоприятные отметаются отбором, так как они невыгодны организму. Вывод 2 содержит гипотезу о естественном отборе, который может служить механизмом эволюции.

Теория эволюции, предложенная Дарвином и Уоллесом, была расширена и разработана в свете современных данных генетики, палеонтологии, молекулярной биологии, экологии и этологии и получила название неодарвинизма. Его можно определить как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Чтобы признать эту теорию достоверной необходимо:

Установить факт изменения форм жизни во времени (эволюция в прошлом).

Выявить механизм, производящий эволюционные изменения (естественный отбор генов)

Продемонстрировать эволюцию, происходящую в настоящее время (эволюция в действии).

Свидетельствами эволюции, происходившей в прошлом, служат ископаемые остатки организмов и стратиграфия. Данные о механизме эволюции получают путём экспериментальных исследований и наблюдений, касающихся естественного отбора наследуемых признаков и механизма наследования, демонстрируемого классической генетикой. Сведения о действии этих процессов в наше время даёт изучение популяций современных организмов, результаты искусственного отбора и генной инженерии.

Пока не существует твёрдо установленных законов эволюции. Мы обладаем лишь хорошо подкреплёнными фактическими данными из области палеонтологии, географии распространения видов, системы классификации К. Линнея, селекции растений и животных, сравнительной анатомии, сравнительной эмбриологии, сравнительной биохимии гипотезами, которые в совокупности составляют достаточно обоснованную теорию.

Эволюционное учение свободных падений

Само понятие номогенез, и аргументы в пользу того, что, вопреки Дарвину, эволюция отнюдь не случайный, но закономерный процесс подробно обосновал Л.С. Берг в своих классических работах 20-х годов, из которых главная и наиболее известная - "Номогенез, или эволюция на основе закономерностей". Берг формулирует проблему так:

Является ли эволюция случайным процессом, который обусловлен лишь двумя факторами: хаотическими мутациями и естественным отбором, или же эволюция - это процесс в своей основе закономерный, выявление некоторой тенденции, имманентного закона, который и направляет ее ход?

В такой постановке вопрос может показаться не вполне корректным и даже беспредметным, ведь и случайные в своей основе процессы могут подчиняться весьма строгим статистическим законам. Более точно его суть можно уяснить из простой аналогии: хотя на развитие отдельного оргaнизмa влияет множество случайных факторов, но нет сомнения и в том, что главным, определяющим является фактор внутренней информации, заложенной в генах. Вся его история есть рaзворaчивaние, реaлизaция программы, от которой только и зависит, что же вырастет, например, из данного семени береза или сосна.

Вся эволюция биосферы есть, согласно Бергу разворачивание, какого-то закона, или может быть правильнее сказать, многовариантной программы, в которой содержатся и многочисленные способы ее реализации. Поэтому Берг и назвал свою концепцию номогенезом, противопоставив ее дарвиновской концепции "тихогенеза", то есть развитию, основанному на случайности. Можем ли мы сегодня, хотя бы в самых общих контурах представить себе, как же выглядит этот закон? Нет, но наше незнание вовсе не означает, что такого закона нет.

Представим себе, что некий математик, исследующий таблицы случайных чисел, с удивлением обнаруживает в них устойчивые повторения, "мотивы", "ритмы и рифмы", "гомологии", присутствие которых никак нельзя объяснить игрой случая. Пусть далее нечто подобное он сможет найти и в других последовательностях, полученных с помощью независимых и различных по устройству генераторов. Какую гипотезу вправе выдвинуть такой математик? Он может, прежде всего, предположить, что исследуемые им ряды вовсе не случайны, но есть достаточно замысловатое проявление неизвестной ранее природной закономерности.

В своих работах Берг суммирует огромный фактический материал, накопленный уже к началу 20 века, который и свидетельствует в пользу номогенетической природы эволюции. Этот материал говорит о присутствующих в системе форм живого многочисленных "ритмах и рифмах", которые невозможно назвать случайными. В качестве примера приведём факт так называемого предварения признаков (филогенетическое ускорение). Известно, что в эмбриональной фазе наблюдаются признаки тех стадий, через которые предположительно прошла эволюция данной группы. В свое время Э. Геккель, горячий сторонник и пропагандист дарвинизма, сформулировал правило, получившее название биогенетического закона: онтогения повторяет филогению. Почему-то считается, что он служит прямым аргументом в пользу дарвиновской концепции, хотя его можно понимать лишь как свидетельство того, что эволюция вообще имеет место, в чем, конечно же, мало кто сомневается.

Гораздо реже обсуждается факт, что имеет место и обратное, симметричное по времени явление: "индивидуальное развитие может не только повторять филогению, но и предварять ее". Это правило применимо не только к отдельным организмам, но и к целым их группам: филогения какой-либо группы может опережать свой век, осуществляя формы, которые в норме свойственны более высоко стоящим в системе организмам. Это значит, что признаки, которые появляются в результате предварения, не могли получиться как результат действия дарвиновского механизма. Как индивидуальное развитие, эволюция есть процесс разворачивания, реализации уже существующей программы.

Номогенетическое направление в теории эволюции аналогично номотетическому в систематике. Для лучшего понимания полезно сказать несколько слов о классификации вариантов эволюционных теорий:

номогенетический - наличие специфических законов развития или ограниченности формообразования;

эктогенетический - роль внешних факторов в эволюции;

телогенетический - роль активной адаптации.

Теорию номогенеза можно разделить на два направления:

Учение об ограниченности формообразования.

Изменчивость во времена Дарвина считалась неограниченной, подобно "восковой пластичности". Это доказывалось тем, что любой признак показывал большую или меньшую изменчивость. Задолго до Менделя заметили, что при плодовитом скрещивании наблюдается какая-то особенно расшатанная изменчивость, как будто не подчиняющаяся никаким законам. Мендель этот мнимый хаос подчинил строгим математическим законам: при этом вместо восковой пластичности, допускающей бесконечно большое число возможных модальностей, мы получаем не только конечное, но даже не очень большое число их. Несколько поднявшись по таксономическому уровню, мы встречаем закон гомологических рядов Н.И. Вавилова (1920).

Третьей формой номогенеза в этом понимании можно считать то, что называется биохимическим номогенезом, например, биохимические отличия первично - и вторичноротых. Важное вещество, используемое первичноротыми для построения наружного скелета - хитин - полностью отсутствует в двух главных типах вторичноротых - у иглокожих и позвоночных. У иглокожих и позвоночных развивается внутренний известковый скелет на соединительно-тканной основе и сгибаемость корпуса или антимер получается от сочленения внутренних известковых элементов или позвонков (позвоночный столб позвоночных и руки).

Наконец, четвертую форму номогенеза в смысле ограниченности формообразования можно назвать телогенетическим номогенезом, то есть сходным разрешением определенных задач, независимо от природы факторов, осуществляющих это разрешение. Это явление давно известно (сходство ихтиозавров, дельфинов и рыб, глаз позвоночных и головоногих), но вся широта осознается недостаточно и некоторые интересные направления мало известны.

Учение об ограниченности формообразования намечает возможности прогноза форм живых существ на других планетах. Здесь наблюдается огромный разнобой мнений от допущения вероятности возникновения и существования организмов, настолько близких человеку, что возможно продуктивное скрещивание, до отрицания какого-либо предвидения особенностей строения инопланетных существ. Первая крайность вряд ли может защищаться серьезным биологом, но такие образования, как, скажем, ДНК, хромосомы, клетка, кишечник, метамерия, конечности, хитин, возникают или могут возникать в очень сходном виде не только параллельно, но и конвергентно*. Принципиальная возможность существования растений и животных на других планетах не отрицается, следовательно, для высших таксонов мыслимо самостоятельное возникновение.

Можно предположить, что типы, а может быть и некоторые классы, могут возникнуть самостоятельно, и на далеких планетах мы вправе ожидать встречи с организмами, которые мы отнесем к простейшим, кишечнополостным, аннелидам, членистоногим и даже насекомым. Встретив на другой планете разумное существо, мы, конечно, отличим его от человека. Но, скорее всего, кое-какие признаки сходства будут: у него впереди будет голова, в которой будет развитой мозг, будут парные глаза, построенные согласно требованиям геометрической оптики, будут парные конечности, передние конечности будут орудиями труда, а не передвижения, значит, будут иметь подобие пальцев, хотя число и строение этих пальцев могут быть совершенно отличными от наших. Одно из названий геометрии Лобачевского было "воображаемая геометрия". Сейчас назрела надобность в "воображаемой биологии"

Учение о направленных путях развития

Ограниченность формообразования не накладывает никаких ограничений на форму путей развития. Но наряду с ненаправленной, зигзагообразной эволюцией, которая, несомненно, существует на низшем уровне эволюции, существуют и направленные формы, которые давно обозначались разными терминами, особенно популярен термин "ортогенез", или прямолинейное развитие. Ортодоксальные дарвинисты резко критиковали теорию ортогенеза: отрицалось, что ортогенез есть главный и даже единственный модус эволюции, и это возражение вполне резонно; критиковалось причинное объяснение ортогенеза как результата воздействия внешних условий и предлагался другой термин - "ортоэволюция"; указывались случаи развития по спирали, где говорить о прямолинейном развитии не приходится; наконец, так как главное свидетельство ортогенеза - параллельное развитие - получает все более мощную фактическую поддержку, дарвинисты пытаются спасти положение, объясняя этот параллелизм селекцией в том же направлении, предложив термин "ортоселекция".

Конечно, термины "ортоселекция", "ортогенез" и прочие не вполне точны. Но есть и другая форма номогенетического направленного развития, которую можно назвать номогенезом только в начальной стадии, подобно тому, как ядро летит из пушки первое время почти по прямой линии. Эта форма развития заключает три отрезка:

Очень быстрая прогрессивная эволюция, частный случай - ароморфозы по терминологии А.Н. Северцева;

Переход вертикальной линии в горизонтальную - консервативная эволюция;

Идиодаптация Северцева - это частный случай, а не общий закон, так как эволюция может и не быть адаптивной;

Регрессивный этап: потеря изменчивости, регрессивное развитие и вымирание. Видимо, в ряде случаев возможен выход из тупика эволюции путем педогенеза или иначе.

Вопросы происхождения основных царств живой природы

Единицей классификации, как для растений, так и для животных, служит вид. Можно в самом общем смысле определить вид как популяцию особей, обладающих сходными морфологическими и функциональными признаками, имеющих общее происхождение и в естественных условиях скрещивающихся только между собой.

Можно также определить вид как совокупность популяций, внутри которых возможно скрещивание или как группу популяций с общим генофондом. Любое из этих определений подразумевает как главное: один вид отделён от другого репродуктивной преградой, между ними невозможно скрещивание.

Решить проблему видообразования - значит, объяснить каким образом элементарные эволюционные изменения в популяции могут привести к образованию новых видов, родов, семейств и отрядов и как возникают преграды, препятствующие скрещиванию между зарождающимися видами. Всякий фактор, затрудняющий скрещивание между группами или организмами, называется изолирующим механизмом.

Один из самых обычных видов изоляции - это географическая изоляция, при которой группы родственных организмов бывают разделены какой-то физической преградой. Например, в горах на данную площадь обычно приходится больше разных видов, чем на такую же площадь на равнине. Как правило, географическая изоляция не бывает постоянной: разобщённые близкородственные группы иногда вновь встречаются и могут продолжить скрещивание, если только за это время между ними не возникло генетической изоляции, то есть стерильности при скрещивании. Генетическая изоляция бывает обусловлена мутациями, возникающими случайно, независимо от других мутаций, влияющих на морфологические или физиологические признаки. Поэтому в одних случаях она может наступить очень нескоро, когда длительная географическая изоляция создаст заметные различия между двумя группами организмов, а в других случаях может возникнуть в пределах одной, во всём остальном гомогенной группы.

Обычно потомки от скрещивания между разными видами бывают стерильны, однако, иногда в результате гибридизации представителей двух разных, но очень близких видов, возникает новый вид. Гибридная форма может объединить в себе лучшие признаки обоих родительских видов, в результате чего получится новая форма, лучше приспособленная к среде, чем каждая из исходных форм или, наоборот, - худшие признаки с соответствующим исходом.

Изоляция, необходимая на начальных стадиях видообразования, может обеспечиваться не только географическими преградами между популяциями: иногда обособленные группировки особей возникают в пределах одной популяции, и это может привести к формированию новых видов. Такой способ видообразования называется "симпатрическим" (от латинских слов sim - вместе и patria - родина). Этот способ отличается от предыдущего только факторами изоляции, причины же, приводящие к морфологической дивергенции и становлению системы изолирующих механизмов, те же, что и в случае географического видообразования.

При экологическом видообразовании изолирующим фактором являются естественный отбор (особая его форма - дизруптивный или раздробляющий отбор) в сочетании с неоднородностью среды обитания. Для успешного завершения процесса видообразования изоляция должна быть как можно более полной и существовать длительное время. Эти условия в природной обстановке трудновыполнимы, поэтому примеры экологического видообразования довольно редки.

Теоретически экологическое видообразование может происходить и при отсутствии первичной изоляции между зарождающимися видами. Для этого необходимо, чтобы в популяции действовал дизруптивный отбор, непосредственно направленный на формирование системы изолирующих механизмов. Такой вывод сделан на основе анализа компьютерных моделей и подтверждается в экспериментах с плодовой мушкой дрозофилой. Вероятно, что именно таким образом - в результате экологического видообразования без первичной изоляции - произошли комплексы близкородственных видов рыб в изолированных озерах.

Происхождение многоклеточности у животных и растений

Эволюция каждой данной формы живых организмов происходит на протяжении многих поколений. За это время многие особи рождаются и умирают, но популяция сохраняет непрерывность. Таким образом, эволюционирующей единицей оказывается не особь, а популяция. Популяция сходных особей, живущих на ограниченной территории и скрещивающихся между собой, называется демом или генетической популяцией. Следующей более крупной категорией служит вид, состоящий из ряда слабо разграниченных демов.

В природе демы и виды имеют тенденцию оставаться неизменными на протяжении многих поколений. Такая неизменность означает, что за это время не произошло никаких изменений ни в генетической конституции дема, ни в условиях окружающей среды влияющих на выживание данных организмов. Каждая популяция характеризуется определённым генофондом. Каждая особь в популяции в генетическом отношении уникальна.

Процесс видообразования должен состоять из двух неразрывных составляющих:

Отклонения формы (центробежная составляющая).

Удержания формы - (центростремительная составляющая).

Образование новой формы - как таксономической реальности представляет собой результат взаимодействия этих двух процессов.

Отсюда два вопроса:

Первый вопрос - какова природа изменчивости, то есть что является ее внутренним источником, каковы ее свойства, и что провоцирует изменчивость (в данном контексте, какие внешние обстоятельства).

Второй вопрос - (особенно важный при принятии идеи трансформизма) - как удерживается фактическое разнообразие, то есть, что определяет постоянство формы в поколениях - на исторической и, более того, геологической шкале.

Можно говорить о "внутренних" причинах и "внешних" условиях видообразования. Два факта - факт разнообразия форм (видов, пород, сортов, особей) и факт постоянства формы в одной генеалогической линии - привели к пониманию изменчивости и наследственности как двух независимых основополагающих факторов, в принципе определяющих возможность такого изменения форм, которое приводит к дискретному и устойчивому во времени разнообразию таксонов. В процессуальном плане изменчивость и наследуемость выступают как факторы центробежный (меняющий) и центростремительный (удерживающий). Их сложное взаимодействие определяет процесс и конечный результат (устойчивое изменение). Эти факторы называют "внутренними" причинами видообразования.

Есть "внешние условия", благоприятствующие (провоцирующие) или неблагоприятствующие (подавляющие - избирательно или тотально) фенотипическую изменчивость. Это:

а) демографический фактор, часто сопряженный с географическим или биотопическим фактором (в сумме - пространственное обособление малой группы или - появление малого изолята);

б) экологический фактор (физическая и репродуктивная выживаемость формы в конкретном экологическом контексте). Последний фактор выступает как мера достаточного соответствия формы среде обитания и как элиминирующий отбор при отсутствии такого соответствия.

Отношение к "внутренним" и "внешним" факторам видообразования в разных концепциях меняется. Это отношение и определяет суть концепций, то есть, их концептуальный арсенал, смысловое значение центральных понятий (часто одних и тех же терминологически) и лексические приемы.

Вопрос о переходных теориях организма

После повсеместного распространения учения Ч. Дарвина одним из первых критиков, указавших на слабое место в теории, был шотландский исследователь Ф. Дженкинс. В 1867 г. он заметил, что в дарвиновской теории нет ясности в вопросе о том, как осуществляется накопление в потомстве тех или иных изменений. Ведь сначала изменения признака происходят только у некоторых особей. После скрещивания с нормальными особями должно наблюдаться не накопление, а разбавление данного признака в потомстве. То есть в первом поколении остаётся Ѕ изменения, во втором - ј изменения и т.д. вплоть до полного исчезновения этого признака. Ч. Дарвин так и не нашёл ответа на этот вопрос.

Между тем решение этого вопроса существовало. Его получил преподаватель монастырской школы в Брно (Чехия) Г. Мендель. В 1865 году были опубликованы результаты его работ по гибридизации сортов гороха, где были открыты важнейшие законы наследственности. Автор показал, что признаки организмов определяются дискретными наследственными факторами.

Он ещё до выхода в свет книги Ч. Дарвина хотел проследить судьбу изменений генотипов в разных поколениях гибридов. Объектом исследования стал горох. Мендель взял два сорта гороха - с жёлтыми и с зелёными семенами. Скрестив эти два сорта, он обнаружил в первом поколении гибридов горох только с жёлтыми семенами. Путём самоопыления полученных гибридов он получил второе поколение. В нём появились особи с зелёными семенами, но их было заметно меньше, чем с жёлтыми. Подсчитав число тех и других, Мендель пришёл к выводу, что число особей с желтыми семенами относится к числу особей с зелёными как приблизительно 3:1.

Параллельно он проводил серию других опытов с растениями, прослеживая какой-либо признак в нескольких поколениях. В каждом опыте в первом поколении проявлялся только один из родительских признаков. Мендель назвал его доминантным. Временно исчезающий признак он назвал рецессивным. Во всех опытах отношение числа особей с доминантным признаком к числу особей с рецессивным признаком среди гибридов второго поколения было в среднем равно 3:1.

Итак, можно было утверждать, что при скрещивании растений с противоположными признаками происходит не разбавление признаков, а подавление одного признака другим, в связи с этим необходимо различать доминантные и рецессивные признаки.

Мендель пошёл в своих экспериментах дальше. Он произвёл самоопыление гибридов второго поколения и получил гибриды третьего, а затем и четвёртого поколения. Он обнаружил, что гибриды второго поколения с рецессивным признаком при дальнейшем размножении не расщепляются ни в третьем, ни в четвёртом поколениях. Так же ведёт себя примерно треть гибридов второго поколения с доминантным признаком. Две трети гибридов с доминантным признаком расщепляются при переходе к гибридам третьего поколения, причём опять-таки в отношении 3:1. Получившиеся при этом расщеплении гибриды третьего поколения с рецессивным признаком и треть гибридов с доминантным признаком при переходе к четвёртому поколению не расщепляются, а остальные гибриды третьего поколения расщепляются, причём снова в отношении 3:1.

Этот факт демонстрирует важное обстоятельство: особи с одинаковыми внешними признаками могут обладать разными наследственными свойствами, то есть по фенотипу нельзя судить с достаточной полнотой о генотипе. Если особь не обнаруживает в потомстве расщепления, то её называют гомозиготной, если обнаруживает - гетерозиготной.

В итоге Г. Менделем был сформулирован закон единообразия гибридов первого поколения: первое поколение гибридов в силу проявления у них лишь доминантных признаков всегда единообразно. Этот закон носит также название первого закона Менделя или закона доминирования. Однако результаты его исследований оставались практически неизвестными почти 35 лет - с 1865 по 1900.

Антропогенез

Антропоцентризм и биосферное мышление Антропоцентрическое мышление и биосферное мышление - два кардинально различающихся типа мировоззрения. Это касается: характера проблем - методологических, исследовательских, хозяйственно-промышленных и т.д.; множества людей - от отдельных личностей, групп людей, объединенных по социальной, религиозной, национальной или иной принадлежности, до населения стран, материков и человечества в целом; размера территории, подвергающейся антропогенному воздействию - от десятков - сотен квадратных метров, частей ландшафта до обширных регионов, витасферы и биосферы в целом.

Одним из главных признаков различия двух мировоззрений является отношение к времени. При антропоцентрическом подходе, как правило, ограничиваются оценками и прогнозами краткосрочными - максимум ближайшее десятилетие, в то время как при биосферном основу должны составлять долгосрочные оценки и прогнозы - минимум десятилетия и столетия. Антропоцентризм делает акцент на судьбах ныне живущих людей и их сиюминутных интересах, и в крайнем случае - их детей и уж совсем абстрактно - внуков. В то время как биосферное мышление будет охватывать череду поколений и действительно приобретет, таким образом, право говорить о судьбе человечества.

Антропоцентризм локализует анализ воздействий на природные комплексы в пространстве. При биосферном подходе сознается важность возможного "расползания" эффектов на обширные территории. Антропоцентрический подход, реализуемый в каком-то промышленном проекте, предъявляет своим противникам требование: "Докажите, что этот проект будет в каком-то отношении вредным". Биосферный подход требует аргументов в пользу того, что наличествующее состояния природы не будет ухудшено. В конечном итоге антропоцентризм формулирует целевую функцию, как "было бы лучше человеку сегодня, а там видно будет", биосферное мышление - "не может быть человеку лучше, если не исключено ухудшение природных комплексов".

Опыт показывает, что антропоцентрический подход довольствуется остаточным принципом финансирования фундаментальных исследований, являющихся, по словам В.И. Вернадского, основой формирования биосферного мышления: "Основной геологической силой, создающей ноосферу, является рост научного знания".