Скрещивание и гибридизация. Виды скрещивания

Мы не будем рассматривать в данной статье биологические гибриды в мире животных, а рассмотрим гибриды из мира ботаники — растений разных пород, сортов, видов, родов.

Гибрид — генетический термин — относится к любому потомству в результате смешения двух генетически различных индивидуумов.

Многие гибриды создаются людьми, но естественные гибриды в дикой природе регулярно производятся так же. Скрещивание между двумя близкородственными видами на самом деле является обычным явлением в природе.

Все современные сорта пшеницы являются гибридами древних пород пшеницы.

Зерно пшеничное — это гексаплоидный гибрид трёх диких трав; дурум (макаронные изделия) пшеница является тетраплоидным гибридом двух диких трав.

Гибридизация является естественным генетическим процессом, в котором спариваются две генетически различные популяции. Это может происходить как в пределах одного вида, так и между двумя различными видами.

Ряд видов растений являются результатом гибридизации и полиплоидии со многими видами растений — легко опыляются (перекрёстное опыление) и производят жизнеспособные семена.

Различие каждого вида часто поддерживается географической изоляцией или разностью периода цветения.

Так как растения часто скрещиваться без особого труда, они преимущественно создаются людьми с целью получения улучшенных растений. Эти усовершенствования включают в себя производство улучшенных семян, плодов или других частей растений.

Селекция улучшает рост, внешний вид, зимостойкость или засухоустойчивость растений — любые качества, которые будут полезны для использования в садоводстве. Большая работа делается в настоящее время с гибридами сельскохозяйственных и садовых культур для получения растений более устойчивых к болезням.

Во многих группах растений гибридизация была использована для получения более крупных и более эффектных цветов.

Примеры растительных гибридов

• Тритикале — гибрид пшеница/рожь
• Логанова ягода — гибрид малины и ежевики
• Лаймкват — цитрусовый гибрид, полученный от лайма и кумквата
• Плуот - гибрид сливы и абрикоса
• Пичерин - результат скрещивания персика и нектарина
• Танжело (Tangelo) — гибрид апельсина, мандарина и помело — они известны в Азии около 3500 лет
• Грейпфрут — гибрид, в котором участвуют помело и ямайский сладкий апельсин. При чём, этот гибрид создала сама природа (человек не создавал этот гибрид)
• Нектакотум — гибрид нектарина, абрикоса, сливы
• Клементин - гибрид мандаринов с померанцем
• Энотеры — цветок, который был предметом известных экспериментов полиплоидности голландского ботаника Уго де Фриза

Плющ обыкновенный и японская аралия дали гибридный бином Fatshedera lizei

Гейхерелла — результат скрещивания между двумя различными родами, Гейхера и Тиарелла (Heuchera и Tiarella).

Филагерия (Philageria veitchii) — этот гибрид дали Лапажерия розовая и Филезия магеланика

Существуют очень удачные, а потому известные, гибриды магнолий, платанов, дубов.

Кроме древесных культур, мир растений знает большое число гибридов среди травянистых культур, например, мяты.

В зависимости от родителей, существует целый ряд различных типов гибридов:

• Однократным скрещиванием получают гибридов поколение F1 (первое потомство).
• Двойные поперечные гибриды — результат скрещивания двух различных гибридов F1
• Три-факторные перекрёстные гибриды — результат от скрещивания, когда одним из родителей является гибрид F1 , а другой из инбредной линии.
• Тройного скрещивания гибриды — результат скрещивания двух различных трёхходовых гибридов.

Стабильный гибрид — это садоводческий термин, который обычно относится к однолетним растениям, если их выращивают и разводят в группе небольшой монокультуры, свободной от внешней пыльцы (например, фильтруется воздух парника). Стабильный гибрид будет производить потомство «истинного типа» по отношению к фенотипу; то есть ЧИСТАЯ ЛИНИЯ.

Межвидовые гибриды — это результат скрещивания двух видов, как правило, из того же рода, чьё потомство приобретает черты и характеристики обоих родителей.

Гибриды могут быть стерильными (не жизнеспособными) или плодородными (жизнеспособными). Потомки межвидового креста очень часто бывают стерильны; гибридная стерильность предотвращает перемещение генов от одного вида к другому, сохраняя оба вида различными. Бесплодие часто связывают с разным количеством хромосом у двух видов.

Гибриды иногда сильнее, чем любой из его родителей. Явление весьма распространенное между растительными гибридами, которое известно как гетерозис или преимущество гетерозигот.

Трансгрессивный фенотип имеет более экстремальные характеристики, чем любой сорт из линии родителей. Растениеводы используют ряд методов для производства гибридов, в том числе лайнбридинг и формирование сложных гибридов.

Экономически важным примером является гибрид кукурузы. Кукуруза, её гибридные семена обеспечивают значительное преимущество урожая и доминируют на коммерческом рынке в Соединенных Штатах, Канаде и других крупных странах производства кукурузы.

Поглотительное (преобразовательное) скрещивание со­стоит в том, что малопродуктивных маток одной породы скрещивают в ряде поколений с производителями другой высокопродуктивной породы. Таким образом, свойства улучшаемой породы поглощаются или вытесняют­ся свойствами улучшающей породы. Процесс поглощения прекращают, если помеси по продуктивности, экстерьеру и конституции не отличаются от животных улучшающей породы. В дальнейшем таких помесей разводят «в себе».

С каждым новым поколением скрещивания «кровность» исходной (материнской) породы уменьшается наполовину по сравнению с предшествующим поколением.

Преобразовательное скрещивание - одно из самых ра­спространенных; эффективность его во многом, зависит от техники скрещивания, выбора улучшающей породы и ус­ловий кормления и содержания животных.

Цель поглотительного скрещивания заключается в ко­ренном улучшении животных малопродуктивной породы. Получаемых в результате скрещивания помесей в процессе последовательных в течение нескольких поколений спари­ваний с чистопородными производителями улучшающей породы доводят до высокой степени сходства с животными улучшающей породы.

Потомство, полученное при разведении «в себе» помесей второго поколения (3/4 кровности), в зависи­мости от выраженности желательного типа, отно­сят к помесям четвертого или третьего поколений по улучшаемой породе. Потомство, полученное в результате разведения «в се­бе» помесей третьего и четвертого поколений, в зависимости от выраженности желательного типа, относят к помесям четвертого или третьего поколений по улучшаемой породе. Потомство, полученное в результате разведения «в себе» помесей третьего и четвертого поколений, и четвертого поколений, в зависимости от выраженности желательного типа, относят к помесям четвертого поколения или чистопо­родным животным. При отсутствии документов о проис­хождении животных, но хорошей выраженности типа улучшающей породы их относят к помесям первого-вто­рого поколений (1 / 2 - 3 / 4 кровности) данной породы.

Поглотительное скрещивание - важный метод преобра­зования малопродуктивных животных, причем часто жела­тельно получить таких, которые наряду с улучшением хозяйственно-полезных качеств не утеряли бы и некоторые свойства местного улучшаемого скота.

При выборе улучшающей породы важно, чтобы предста­вители последней значительно превосходили по хозяйст­венно-полезным признакам животных улучшаемой породы и, кроме того, хорошо приспосабливались к местным усло­виям.

В результате широкого применения преобразователь­ного скрещивания поголовье чистопородных животных в нашей стране с каждым годом увеличивается. Использование чистопородных производителей улучшающих отечест­венных и импортных пород позволило в течение последних 35-40 лет резко преобразовать основной массив животных кашей страны.

Прежде чем приступить к поглотительному скрещива­нию, следует выяснить особенности улучшающей породы, приспособленность ее к местным условиям. Так, в ряде районов страны, мало пригодных по природным условиям для разведения тонкорунных овен, поглотительное скрещи­вание местных грубошерстных овец с баранами тонкорун­ных пород дает плохие результаты.

Успех поглотительного скрещивания зависит и от ка­чества производителей улучшающей породы, а также от условий кормления и содержания помесного потомства. Лишь при создании для помесей благоприятных условий кормления и содержания можно добиться высоких показа­телей.

Успешному применению этого метода способствует строгость отбора помесей, быстрота смены поколений и на­следственная устойчивость признаков улучшающей породы.

Значение поглотительного скрещивания для быстрого массового улучшения породного состава животных. Погло­щением крови выведены многие породы животных за рубе­жом и в нашей стране. П. Н. Кулешов в работе «Методы племенного разведения домашних животных» (1932 г.) на­глядно проиллюстрировал значение поглотительного скре­щивания, отметив, что при выведении знаменитой чисто­кровной верховой породы лошадей па первых этапах работы прибегали к поглощению крови местной английской лошади кровью лошадей нескольких восточных пород. Таким же путем были получены во многих государствах мериносовые, а на юге России и смушковые овцы (от каракульских), американский рысак (от лошадей скаковой породы), породы некоторых американских и немецких свиней (от английских пород), многие породы крупного рогатого скота в Европе и Америке (от голландской, симментальской, швицкой, джерсейской, айрширской и шортгорнской пород).

О значении поглотительного скрещивания для преобра­зования животноводства нашей страны IT. Д. Потемкин писал еще в 1926 г. в работе «Массовое улучшение русского скотоводства (без Сибири и Кавказа)». Многие десятки миллио­нов голов малопродуктивного беспородного скота, овец, свиней и других животных за сравнительно короткий период были преобразованы у нас в породных животных различной кровности.

Стройная система племенной работы служит в нашей стране прочной основой для массового улучшения пород­ного состава животных.

В тех хозяйствах, где еще низка породность животных, следует добиваться превращения их поглотительным скрещиванием в чистопородных.

Вводное скрещивание (прилитие крови). Прибегают к нему в том случае, если существующая порода по своим качествам отвечает основным требованиям, но нуждается в улучшении отдельных признаков.

Породность животных при таком скрещивании устанав­ливают по улучшаемой породе следующим образом: к пер­вому поколению относят потомство, полученное при скре­щивании исходных животных с производителями породы, избранной в качестве улучшающей; ко второму - по­томство, полученное при скрещивании помесей первого поколения с чистопородными животными улучшаемой по­роды (обратное скрещивание); к чистопородным живот­ным - потомство, полученное в результате скрещивания помесей второго поколения с производителями улучшающей породы при условии выраженности желательного типа.

Задачи и техника скрещивания. При вводном скрещива­нии производителей улучшающей породы однократно ис­пользуют на матках улучшаемой породы для получения помесей первого поколения, которых спаривают с лучшими животными улучшаемой породы. Таким образом, основные качества животных исходной породы сохраняются.

Основные этапы вводного скрещивания. Первый этап прилития крови заключается в скрещивании маток неход­кой породы с производителями другой породы, качества которой селекционер должен «прилить» животным улучшае­мой породы. При этом решающее значение имеет правильный выбор породы, особенности которой через производителя передаются маткам. Важно также, чтобы улучшающая повода хорошо сочеталась с улучшаемой.

С целью улучшения, например, по молоч­ной продуктивности, жирномолочности, скороспелости, экстерьерно-конституциональным показателям проводят вводное скрещивание его с животными родственных красной , красной швед­ской и некоторых . Для повышения молочности ему приливают кровь животных родственной монтбелиардской (из Франции) породы; для повышения жирномолочности - кровь животных .

На втором этапе помесей первого поколения скрещивают с чистопородными животными исходной (улучшаемой) по­роды. Основная задача в этот период заключается в отборе для дальнейшего разведения животных наиболее желатель­ного типа с хорошо выраженными селекционируемыми признаками.

Третий этап - переход к разведению помесей «в себе». По основным конституциональным признакам помесные животные очень близки животным основной (улучшаемой) породы.

Условия успеха вводного скрещивания. Наряду с пра­вильным выбором улучшающей породы и общим направле­нием в селекции, когда для улучшения исходных пород используются качества животных родственных пород, важно учитывать и те качества, которые благоприятствуют применению в животноводстве современной технологии. В таких случаях целесообразнее прибегнуть к «прилитию крови» и неродственных пород. Так, для повышения молочности животных некоторых отечественных пород, улучшения формы вымени и увеличения скорости молокоотдачи прибе­гают к вводному скрещиванию их с производителями айрширской породы. Получаемые при этом результаты свиде­тельствуют о целесообразности такого приема.

Успех вводного скрещивания зависит и от обеспеченности хозяйств кормами, а также от условий содержания живот­ных и организации зоотехнического учета.

Опыт нашей страны и зарубежных стран подтверждает высокую эффективность вводного скрещивания. Его приме­няют для повышения жирномолочности коров, улучшения мясных качеств животных различных видов и в других случаях.

В хозяйстве «Аскания-Нова» Херсонской области, например, ве­дется длительная работа по повышению продуктивности и приданию животным этой породы молочно-мясного типа, для чего им «приливают кровь» молочно-мясного типа. В результате многолетней работы в «Аскании-Нова» создано стадо жи­вотных нового молочно-мясного типа.

Помеси с по удою и жирности молока приближаются к коровам , а по живой массе превосходят последних; они отличаются скороспелостью к более высоким убойным вы­ходом при лучшем качестве мяса и меньшей затрате корма на единицу продукции. Быков нового типа используют для племенных целей.

Положительные результаты получены и при улучшении черно-пестрого скота джерзеями. Так, в США в результате скрещивания голштино-фризского скота с джерзейскими быками получены помеси вто­рого поколения по джерзейской породе, жирномолочность которых со­ставляет 4,12-4,4%.

В настоящее время вводное скрещивание довольно широко используется в племенной работе.

Воспроизводительное (заводское) скрещивание. При этом методе разведения используют животных двух (про­стое) или большего числа (сложное) пород для получения потомства, сочетающего их положительные особенности. При создании новых пород помесей, отвечающих предъяв­ляемым к ним требованиям, разводят «в себе», т. е. помесных маток покрывают помесными производителями. Воспроизводительным скрещиванием созданы многие породы сельско­хозяйственных животных, отличающихся довольно высоки­ми продуктивными качествами и хорошо приспособленных к условиям их обитания.

Так, овцы алтайской породы , несколько уступая по продуктивно­сти асканийским, превосходят их по большему соответствию своей кон­ституции природным условиям Алтайского края.

Воспроизводительное скрещивание требует вовлечения в работу большого числа животных; око значительно слож­нее других методов разведения. При этом достигается не только сочетание у помесей качеств исходных пород, но и развитие у животных новых желательных особенностей. Чаще всего в качестве материнской используют абориген­ную породу, животные которой хорошо приспособлены к местным условиям; другие породы (одна или несколько) подбирают с учетом индивидуальных и породных особен­ностей животных с тем, чтобы ими можно было восполнить недостающие качества местной (аборигенкой) породы. Чем больше различий в скрещиваемых породах, тем разнообраз­нее помеси; среди них легче выявить особей с совершенно новыми качествами. Однако намного труднее в таких слу­чаях закрепить в потомстве желательные качества. Наобо­рот, чем больше сходство между скрещиваемыми породами, тем относительно легче закрепить в потомстве близкие качества.

В каждой породе встречаются разные варианты внутрипородных типов, поэтому выбор для скрещивания соответствующих пород предусматривает также тщательный под­бор по желательным признакам отдельных особей. В таких случаях индивидуальный отбор, подбор, оценка произво­дителей по качеству потомства обязательны.

На заключительном этапе работы по выведению воспроизводительным скрещиванием новой породы помесных маток, отвечающих желательным требованиям и сочетаю­щих в себе ценные качества исходных пород, спаривают с помесными производителями такого же качества и проис­хождения, т. е. прибегают к их разведению «в себе». При необходимости к помесям может быть «прилита» кровь животных других или исходных пород, что носит название корректирующего скрещивания.

Методы выведения новых пород.

А. И. Овсянников, суммируя методы выведения новых пород воспроизводительным скрещиванием, приводит такую последовательность работы:

• разработка модели новой породы (стандарт превосход­ства). Определяют тип телосложения и основные хозяйст­венно-полезные признаки животных будущей породы с уче­том ее приспособления к климатическим, хозяйственным условиям, а также способности удовлетворять народнохо­зяйственные потребности;
• подбор исходного материала. Выбирают исходные по­роды (животные хотя бы одной из скрещиваемых пород должны отличаться качествами, которые планируется иметь у помесей), оценивают и отбирают животных для скрещивания и, наконец, выбирают хозяйство;
• генетическое обогащение помесей по желательным
  качествам, разведение помесей «в себе», для чего важно соз­дать благоприятные условия кормления и содержания. Если полученные при первом скрещивании животные не удовлетворяют селекционера, проводят одно или два воз­вратных скрещивания на улучшающую породу или исполь­зуют для этого представителей новой заводской по­роды;
• при скрещивании обязательно прибегают к жесткой браковке помесей, не отвечающих желательным требова­ниям, а также к родственному спариванию лучших произ­водителей и маток.

Для закрепления в помесном потомстве желательных качеств применяется индивидуальный подбор животных с тщательным обоснованием его цели. Надежные результаты в таких случаях дает инбридинг, который сочетают с нерод­ственным спариванием, для чего подбирают животных, близких по типу инбредным. Чтобы избежать слишком тесного инбридинга и консолидировать в потомстве нужные хозяйственно-полезные качества, закладывают несколько линий и маточных семейств. При сильном отклонении помесей в нежелательную сторону их спаривают с живот­ными желательного типа, а иногда с производителями одной или нескольких исходных пород. К разведению помесей «в себе» переходят лишь тогда, когда они отвечают жела­тельным требованиям.

Простое и сложное воспроизводительное скрещивание. Воспроизводительное скрещивание может быть простым и сложным. В первом случае в скрещивании участвуют животные двух пород, при сложном - трех и более пород. Большинство пород крупного рогатого скота создано в результате простого воспроизводительного скрещивания с использованием местного скота и животных какой-либо заводской породы.

С большой эффективностью применял воспроизводительное скрещивание для выведения новых пород сельскохозяйственных животных М. Ф. Иванов. В короткие сроки он создал этим методом отечественную украинскую степную белую породу свиней, высокопродуктивную асканийскую породу тонкорунных овец и начал работу по созданию горного мериноса. Основные этапы при выведении воспроизводительным скрещиванием новых пород овец - получение помесен (гибридов) определенной кровности, усиленная их браковка, применение инбридинга и постоян­ная селекционная работа с животными. В качестве исходного материала М. Ф. Иванов отбирал по возможности однородных животных крепкой конституции, которых скрещивал с высокопродуктивными производи­телями заводских пород также крепкой конституции. При получении помесей определенной кровности для закрепления в потомстве желатель­ных качеств он прибегал к инбридингу, причем использовал в таком случае только выдающихся производителей, Кроме того, М. Ф. Иванов применял очень жесткую выбраковку животных, не отвечающих жела­тельным требованиям, а также слабых, больных, изнеженных, отстав­ших в развитии, с уродствами и другими дефектами. Большое внимание он уделял формированию нескольких неродственных между собой ли­ний, чтобы по получении более или менее однородных генотипов можно было приступить к неродственному спариванию и созданию благоприят­ных условий кормления и содержания помесных животных, особенно молодняка.

Аналогичные методы применялись и при выведении украинской степной белой породы свиней.

В результате сложного воспроизводительного скрещивания была создана также костромская порода крупного рогатого скота. При этом использовали чистопородных и помесных быков альгаузской и швицкой пород, ярославский, мисковский и местный беспородный скот.

При выведении сложным воспроизводительным скрещиванием поро­ды овец советский меринос использовали местных грубошерстных овец различных районов страны, мериносовых баранов и маток мазаевской и новокавказской пород, баранов породы американский рамбулье и новых отечественных тонкорунных пород - асканийской, кавказской, алтайской, ставропольской, грозненской и др.

Скрещиванием местных кубанских свиней с животными крупной белой, беркширской и белой короткоухой пород в колхозах и совхозах Ростовской области и Краснодарского края была создана северокавказ­ская порода свиней.

В коневодстве сложным воспроизводительным скрещиванием при использовании кобыл донской и черноморской пород и чистокровных верховых жеребцов была создана буденновская порода лошадей, сочетающих в себе лучшие качества донской и чистокровной верховой пород.

Ценность воспроизводительного скрещивания заклю­чается в том, что оно позволяет создавать совершенно новые породы с заранее заданными параметрами хозяйственно-полезных и биологических качеств. Привлечение при этом виде скрещивания нескольких пород, селекция на комбина­ционную связь желательных признаков дают возможность резко повысить экономическую ценность новых пород и приспособить их к технологии промышленного животно­водства.

Все страны мира с интенсивным животноводством, ведут работу по созданию новых пород методом воспроизводительного скрещивания.

Промышленное скрещивание. Применяется оно во всех отраслях животноводства для использования на практике эффекта гетерозиса. Широкое распространение получает в современных неплеменных хозяйствах промышленного типа. При использовании животных двух пород скрещива­ние будет простым, а трех и более пород - сложным. Основная цель промышленного скрещивания заключается в создании высокопродуктивных пользовательных стад.

Во многих скотоводческих хозяйствах, особенно евро­пейских стран и Америки, менее ценных в племенном отно­шении молочных и молочно-мясных коров, молодняк от которых выращивают на мясо, осеменяют спермой быков скороспелых мясных пород. При этом производственное направление хозяйства не меняется, так как коров исполь­зуют для получения молока, а неплеменной помесный молодняк служит материалом для производства высокока­чественного мяса. В свиноводстве промышленное скрещи­вание также широко применяется для получения помесей первого поколения.

Важное условно применения этого метода разведения во всех отраслях животноводства - наличие не только производителей, по и чистопородных маток определенной породы. Использование при таком скрещивании помесей неизвестного происхождения не всегда обеспечивает ожидае­мый эффект. В ряде отраслей животноводства, в частности в овцеводстве, эффект гетерозиса при промышленном скре­щивании достигается и при более сложном сочетании пород.

В некоторых странах сложное промышленное скрещива­ние осуществляется в хозяйствах, неодинаковых по уровню интенсивности животноводства и природно-климатическим условиям.

Например, в овцеводческих хозяйствах Англии, находящихся в горных районах экстенсивного овцеводства, местных маток скрещивают с баранами длинношерстной мясо-шерстной породы бордер-лейстер. Помесных первого поколения баранчиков затем кастрируют и после нагула отправляют на убой, а помесных ярок продают фермерам низинных районов, где кормовые условия лучше, чем в горах. Здесь этих ярок скрещивают с баранами более скороспелых короткошерстных по­род (оксфордшир, саутдаун и Др.). Потомство, полученное в результате такого скрещивания, полностью идет на убой.

В птицеводстве промышленное скрещивание широко применяется для получения так называемой гибридной птицы, превосходящей по продуктивности птицу исходных пород (линий). Во многих странах этот метод разведения используется и в коневодстве с целью получения полукров­ных лошадей преимущественно спортивного назначения.

Экономическая эффективность промышленного скрещи­вания очевидна, так как по сравнению со сверстниками используемой при этом материнской породы помеси отли­чаются лучшим развитием и более высокой продуктив­ностью.

Применение промышленного скрещивания в мясном скотоводстве обеспечивает быстрое увеличение производства высококачественной говядины. Хорошие результаты при этом получают при использовании быков породы шароле и кианской .

Большой экономический эффект в свиноводстве и в птице­водстве дает метод межлинейной гибридизации, представляющий собой высокую форму промышленного скрещивания и получающий широкое распространение при переходе к производству продуктов животноводства на промышлен­ной основе. Межлинейная гибридизация может включать формы, когда скрещивают животных двух сочетающихся линий одной или нескольких пород. Известны и другие формы межлинейной гибридизации.

Об эффективности производства межлинейных гибридов можно судить по следующим данным. На международных рынках широкое распространение получают гибридные свиньи фастбэк, сайке, котсволд (Великобритания), шпор (Голландия), животные, выведенные фирмой «Фармере гибрид» (США), и др. Гибридные свиньи котсволд очень пло­довиты: при средних условиях приносят в год 21 поросенка. Молодняк в 8-недельном возрасте весит 20 кг, в 160-дневном - 90 кг; затраты кор­ма на 1 кг прироста живой массы - 2,62 кг.

В птицеводстве Канады лучшими яичными гибридными кроссами признаны в 1973 г. кроссы «Шейвер 288» (средняя яйценоскость 249,5 яйца, затраты корма на 1 кг яичной массы 2,47 кг). «Бэбкок 305» (соот­ветственно 277,4 яйца и 2,51 кг), «Бэбкок 300» (240,6 яйца и 2,48 кг). Широко применяют гибридов и при производстве бройлеров.

Межлинейная гибридизация применяется и в овце­водстве.

В Великобритании, например, па базе пород дорсетгорн и фин­ский ландрас созданы гибридные овцы импровер Кадзова. От каж­дых 100 маток - помесей шотландских черномордых овец с этими гибридами - получают за год 222 ягненка, а от 100 помесен нмпропер Х дорсет-горн - 233 ягненка.

Эффект гетерозиса - сложное биологическое явление, зависящее от генетических возможностей исходных пород или линий, гетерозиготной структуры генотипа, материн­ского эффекта и условий жизни как приплода, так и роди­телей.

Чем выше продуктивность животных исходных пород, тем выше и продуктивность помесей, полученных в ре­зультате промышленного скрещивания. Поэтому выбор пород для скрещивания имеет решающее значение. Прове­дено много опытов по определению наилучших сочетаний различных пород. В мясном скотоводстве изучено более 50 вариантов различного сочетания пород молочных и двой­ной продуктивности с мясными, а также мясных пород между собой. Аналогичные исследования проведены и в других отраслях животноводства. Разработаны наиболее перспективные сочетания пород для промышленного скрещивания, которые внедряются в производство. В мясном скотоводстве рекомендуется, например, использовать: про­изводителей герефордской породы и коров красной степной, симментальской и черно-пестрой; производителей пород абердин-ангусской (крупного типа), санта-гертруда, шароле и коров красной степной; быков серой украинской, симментальской пород и коров черно-пестрой; шортгорнских производителей (крупного мясного и молочно-мясного типа) и красных степных коров.

Помесный молодняк хозяйства реализуют на мясо в 15-18-месячном возрасте после интенсивного выращивания и откорма.

Различают простое промышленное скрещивание, при котором используют животных двух пород (рис.16), и сложное, когда спаривают между собой последовательно особей трех пород. Сложное промышленное скрещивание, изображенное на второй схеме, применяется, в частности, в ГДР с целью улучшения молочности и жирно­молочности животных черно-пестрой породы. При этой комбинации пород получают помесей, отличающихся луч­шими показателями развития вымени, плодовитости и про­дуктивности.

Маточный состав для промышленного скрещивания ис­пользуют, как правило, той породы, которая хорошо при­способлена к местным условиям. Производителей подбирают с учетом ранее выявленной сочетаемости, причем к ним предъявляют более высокие требования, чем к маткам. Желательно, чтобы и матки, и производители были чисто­породными. При простом промышленном скрещивании для получения продукции используют помесей первого поколе­ния, при сложном же их скрещивают с животными еще од­ной или нескольких пород. Лишь после этого получают сложных помесей, отвечающих целям пользовательного животноводства.

Промышленное скрещивание в хозяйствах организуют на отдельных фермах, в стадах, обособленных от племенного материала. При этом создают хорошие условия кормления и содержания и ведут тщательный зоотехнический учет. Помесей, полученных в результате промышленного скре­щивания для племенных целей, обычно не используют.

К разновидности промышленного скрещивания отно­сится переменное (ротационное) скрещивание , при котором спаривают попеременно маток исходной (затем помесной) группы с производителями двух и большего числа пород. В результате ротационного скрещивания непрерывно под­держивается эффект гетерозиса, что обеспечивает эффективное использование помесей для производства молока, мяса, яиц и других продуктов животноводства. Особенно эффективно переменное скрещивание в свиноводстве, мясном скотоводстве и птицеводстве.

Организовать ротационное скрещивание сложнее, чем промышленное, но экономический эффект его выше.

Иногда применение переменного скрещивания завер­шается выведением новой породы.

В частности, во Франции помесен английских верховых и нор­мандских упряжных лошадей скрещивали попеременно с английскими и нормандскими жеребцами. На определенном этапе перешли к разведе­нию помесей «в себе». В результате работа завершилась выведением англо-нормандской породы лошадей.

При выборе пород для скрещивания и определении степени использования каждой из них исходят из поставленных целей. Подбор пород и последовательность их скрещивания должны быть предварительно изучены в эксперименте. При использовании для спаривания животных двух пород переменное скрещивание называют простым, а трех и большего количества пород - сложным. Поме­сей первого поколения, полученных в результате двух­породного скрещивания, спаривают с производителями од­ной из исходных пород, помесей второго поколения - с производителями другой исходной породы; в следующем поколении проводят обратное скрещивание и т. д.

При трехпородном переменном скрещивании помесных маток, полученных в результате спаривания животных двух пород (АхВ), покрывают производителями третьей породы (С). Их потомков спаривают с производителями породы А, потомков следующего поколения - с производителями породы В, а полученных от них особей - с произ­водителями породы С и т. д. В случае использования четы­рех пород помесное маточное поголовье попеременно спа­ривают с производителями каждой из четырех пород.

Использование при ротационном скрещивании несколь­ких пород позволяет получать комбинативное сочетание признаков у помесных животных.

Гибридизация

Гибридизацией называют скрещивание животных, принадлежащих к разным видам. Получаемое потомство называют гибридами. К гибридизации как методу разведения относится также скрещивание гибридов с гибридами разного и одинакового происхождения. Основная задача этого очень трудного метода скрещивания — вовлечение в материальную культуру человека новых ценных диких и полудиких форм животных. В зависимости от способности или неспособности гибридов давать потомство различают гибридизацию, которая широко распространена и дает пользовательных животных (например, в прошлом мулов), и гибридизацию, используемую при создании новых пород и видов животных. В связи с этим выделяют четыре вида гибридизации животных: промышленную, поглотительную, вводную и воспроизводительную. Наибольшее распространение получила промышленная (пользовательная) гибридизация и воспроизводительная, или породообразующая.

Следует отметить, что дикая фауна (огромное природное богатство) неразумно, а порой хищнически истребляется. Только за последние 50 лет уничтожено более 40 видов животных. Такие виды, как зебры кваги в Африке, американский бизон, тур, тарпан, арктические пингвины, исполинские бескрылые казарки, дронты — жирные большие островные птицы, страусы моа, масса которых составляла 300 кг, высота 4 м, вымерли или истреблены. Для предотвращения вымирания диких животных сейчас принимаются специальные меры по охране природы. В 1948 г. был создан Международный союз охраны природы. В СССР в 1978 г. издан особый Закон СССР об охране природы. На территории нашей страны обитает более 350 видов зверей и 650 видов птиц. Среди многих заповедников страны имеются такие крупные научные центры, как Аскания-Нова, Астраханский, Беловежская Пуща, Лапландский, Кавказский, Иссык-Кульский и др. Они про водят большую работу по гибридизации животных и сохранению ценных видов дикой фауны.

При гибридизации животных сталкиваются с большими трудностями. Главные из них следующие:

1) нескрещиваемость видов между собой;

2) частичная или полная бесплодность гибридов.

Основными причинами нескрещиваемости отдаленных видов и бесплодия гибридов являются генетические факторы: различные набор и структура хромосом в гаметах, неспособность их образовывать жизнеспособную зиготу, сперма из-за своих морфологических и биохимических особенностей не в состоянии лизировать оболочку чужеродной яйцеклетки, проникнуть в нее. Если гибридная зигота и образовалась, то в силу эмбриональной патологии происходит или рассасывание плода на ранних стадиях формирования, или его гибель. Объясняется это тем, что иммунные защитные тела организма борются с проникающим чужеродным белком, уничтожая его. В связи с генетическими различиями родителей у гибридов процесс образования мужских и женских половых клеток нарушается и они становятся бесплодными. Стерильность гибридов вызвана аномалиями в развитии гонад и митоза.

Бурное развитие в наши дни цитогенетики позволило более детально изучить цитогенетические причины бесплодия гибридов. Их можно разделить на три группы:

а) несоответствие числа хромосом в кариотипе;

б) морфологические структурные различия в строении хромосом;

в) изменение генного состава, не затрагивающего поведения хромосом, их морфологии.

В настоящее время учеными разработан ряд методов преодоления нескрещиваемости отдельных видов. К ним относятся: переливание крови животных одного вида другому, смешивание спермы особей разных видов, применение реципрокного (обратного) скрещивания, гормональных препаратов, использование специальных разбавителей спермы, пересадка гонад, создание необходимых условий для получения и выращивания потомства. Опыты показали, что молодые самки чаще дают гибридное потомство: большая способность к гибридизации и рождению плодовитого потомства наблюдается у тех особей, которые сами получены в результате скрещивания.

Установлено, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или жизнеспособности гибридов существуют половые различия, они проявляются чаще у гетерогаметного пола гибридных самцов, (у), чем у гомогаметного женского (хх) пола. Очевидно, в этом явлении сказываются цитоплазматическая наследственность и материнский эффект в наследовании признаков, который может быть использован при подборе пар для скрещивания с учетом пола родителей (реципрокный подбор). Мы указали лишь основные методы и способы преодоления нескрещиваемости далеких видов и бесплодия гибридов. Бурное развитие генетики, молекулярной биологии, биотехнологии, генной и клеточной инженерии в наши дни, видимо, позволит в ближайшем будущем полностью решить проблему бесплодия при отдаленной гибридизации животных.

Наиболее перспективными методами для решения указанной проблема можно считать генную и клеточную инженерию, гибридизацию соматических клеток (ультрагибридизацию), экспериментальную полиплоидию и др. Гибридизацией соматических клеток в культуре тканей удалось пересадить эмбриональные соматические клетки крупного рогатого скота и северной норки. Гибридизация клеток практически делается так: неродственные клетки двух организмов, полезные качества которых желательно объединить при скрещивании, культивируют на искусственной питательной среде, затем культуру смешивают. В определенных условиях часть клеток сливается. Пока еще процесс образования из клеток гибридных систем носит хаотический характер. Однако при усовершенствовании этого метода следует ожидать, что соматическая гибридизация клеток в культуре тканей будет использоваться в качестве экспериментальной модели межвидовой гибридизации животных.

К перспективным новым методам преодоления бесплодия при гибридизации животных следует отнести повреждение хромосом физическими и химическими мутагенами, а также применение микродоз биологически активных соединений супермутагенов. Особое значение приобретают методы биотехнологии, получение трансгенных животных, химер, клонирование генотипа ценных животных.

Наиболее древней формой гибридизации является скрещивание лошади с ослом и получение мула . Еще в Древнем Риме муловодство было широко развито. Мул — прекрасное вьючное животное, по выносливости, долголетию и работоспособности не знает себе равных. Получают его при скрещивании осла и лошади, при спаривании ослицы с жеребцом родится лошак. Мул крупнее и ценнее лошади, но, как правило, бесплоден. Разведение этих животные «в себе» невозможно.

В нашей стране в Аскания-Нова ведутся большие работы по отдаленной Определенный интерес представляет гибридизация лошади с зебрами и получение сильных выносливых зеброидов, а также скрещивание домашней лошади и ее дикого предка — лошади Пржевальского. Самцы от такого скрещивания бесплодны, а самки плодовиты. По данным Е. П. Стекленёва, у этих видов наблюдаются различия в кариотипе (количество хромосом домашней лошади — 64, у лошади Пржевальского 66), а также особенности гаметогенеза. У гибридных бесплодных самцов, несмотря на завершенность гаметогенеза, отмечается различие в величине половых клеток, их дегенерация, отторжение на разных стадиях формирования, а также асимметрия в расположении семенников, их недоразвитие. У гибридных самок в возрасте от года до 10 лет генеративные процессы, половая цикличность, зачатие и развитие плода происходят нормально.

Гибридизация применяется и для создания новых пород сельскохозяйственных животных. Во многих хозяйствах изучены такие вопросы, как отбор и подбор пар, биологические особенности зебувидного скота, его приспособленность к местным условиям и др. Установлено, что гибриды устойчивы к заболеванию пироплазмозом, наследуют повышенную жирномолочность и белковость от зебу, отзывчивы на улучшение условий кормления и содержания, хорошо оплачивают корм, имеют отличные мясные качества. Мясо содержит повышенное количество жира и протеина, убойный выход достигает 60%. Реже наблюдается заболевание вымени, желудочно-кишечного тракта, копыт. Важное значение имеет и тот факт, что гибриды, полученные в результате скрещивания крупного рогатого скота с зебу, плодовиты.

В связи с концентрацией и интенсификацией животноводства во всех климатических зонах СССР гибридизация крупного рогатого скота заводских пород с зебу дает возможность создать молочные и мясные породы скота, отвечающие требованиям новой (промышленной) технологии ведения отрасли. Большой интерес представляют работы, проведенные в научно-экспериментальном хозяйстве «Снигири». Здесь зебу скрещивали с черно-пестрым скотом, что дало возможность получить высокопродуктивных гибридов с удоем 3997 кг и жирностью молока 4,27%. В Среднеазиатских республиках имеются породные группы, выведенные на основе скрещивания зебу с крупным рогатым скотом швицкой и остфризской пород. Удой у таких гибридов на 10-15% , а жирность молока на 20-25% выше, чем у чистопородных животных.

Большой интерес представляют работы по гибридизации крупного рогатого скота с бантенгом, проводимые в Аскания-Нова. Гибриды от скрещивания бантенга с красным степным скотом характеризуются отличными мясными качествами, явно выраженным гетерозисом. Удои гибридных коров составили 1500-2200кг, жирность молока 6,1%. Богатый материал накоплен в работах А. Е. Мокеева и П. Н. Буйной по трехпородному скрещиванию (санта-гертруда х вебу х красная степная порода; шортгорнская породах зебу х красная степная порода). Наличие
крови зебу в обоих вариантах скрещивания дало отличные результаты. Создан новый тип мясного скота.

Важное народнохозяйственное значение имеет гибридизация яка с симментальским скотом в условиях высокогорных районов Алтая и Киргизской ССР. Гибриды яка с симментальским скотом отличаются хорошей молочностью, высокой жирностью молока (5,5-7), приспособленностью к разведению на высокогорных альпийских пастбищах. Благодаря этим гибридным формам скотоводство получает широкое распространение в горных районах страны.

Для гибридизации используют также зубров, которых во всем мире насчитывается только несколько сотен. Сейчас поголовье зубров восстанавливается. Значительный хозяйственный интерес представляют гибриды крупного рогатого скота с бизоном. В результате 15-летней работы селекционеру-скотоводу Д. Биссоло из Калифорнии удалось скрестить коров шаролезской и герефордской пород с диким американским бизоном. Новую породную группу назвали бифало. Гибридное потомство, имеющее 3/8 доли крови дикого бизона, 3/8 шароле и 3/4 доли крови герефордов, характеризуется высокой скороспелостью (в 10-месячном возрасте весит 400 кг), хорошо развитыми мясными формами. Данные лабораторных исследований показали, что в мясе таких гибридов содержится 18-20 белка и лишь 7 жира. Основным видом корма для гибридных животных бифало, как сообщает Д. Биссоло, служит пастбищная трава. Они выносливы, имеют высокую резистентность ко многим заболеваниям, распространенным в районах жаркого климата.

Получены гибриды и от скрещивания крупного рогатого скота с гаялами и африканским скотом ватуси. Весьма перспективным видом для отдаленной гибридизации является африканская антилопа канна. Это очень крупный вид антилоп: самцы весят 700 кг, самки — 540-500 кг. Самки хорошо раздаиваются, удой за лактацию не превышает 700 кг, но жирность молока доходит до 10-14 . Молоко антилоп канна обладает целебными и бактерицидными свойствами. Простокваша из этого молока в обычных условиях не портится многие годы. Сейчас разработаны методы получения спермы самцов канна на вагину и проводится искусственное осеменение коров с целью получения гибридных форм.

Большая работа ведется в Аскания-Нова и в ряде других заповедников страны по созданию новых пород оленей. В результате длительной сложной внутривидовой гибридизации была выведена порода асканийский олень. В ее создании участвовали европейский олень марал, крымский и кавказский олени и вапити (степной, наиболее крупный олень). Многое уже сделано по одомашниванию пантовых оленей и лосей.

М. Ф. Иванов разработал, и первый применил метод отдаленной гибридизации при создании тонкорунных пород овец. Скрестив дикого барана муфлона с тонкорунной овцой, он получил новую породу тонкорунных овец — горный меринос. Животные этой породы унаследовали от дикого муфлона способность быстро двигаться, преодолевая большие расстояния, жить в высоких горах, использовать альпийские пастбища, а от рамбулье — ценные продуктивные качества тонкорунной овцы. Методом отдаленной гибридизации в горах Казахстана советскими учеными выведена тонкорунная порода архаромеринос.

Большой научно-практический интерес имеют работы Н. Гигинейшвили по выведению серых каракульских овец путем гибридизации с диким и горным бараном, по гибридизации овец и коз, кроликов и зайцев, лам и верблюдов.

Широкий размах получила отдаленная гибридизация в птицеводстве, 96 видов птицы, относящейся к 13 отрядам, дали плодовитое потомство. Наибольший интерес представляют гибриды обыкновенного фазана с диким кавказским (асканийский фазан), гибриды домашней утки с мускусными утками (муларды), курицы и павлина, цесарки и фазана, индейки и цесарки и многие другие, имеющие отличные откормочные качества. Работа по отдаленной гибридизации птицы успешно ведется и в Астраханском заповеднике, и в других научных учреждениях страны.

Важным направлением повышения генетического потенциала свиней при переводе отрасли на промышленную технологию является отдаленная гибридизация, использование генофонда диких форм. В настоящее время только использование гибридов может обеспечить ускоренный рост продуктивности промышленного свиноводства. С учетом этого положения в стране создается 19 гибридных центров по свиноводству. Гибридизация обеспечивает проявление гетерозисного эффекта.

В условиях интенсификации свиноводства появилось новое направление в гибридизации. Научное обоснование гибридизации в свиноводстве базируется на относительно независимом наследовании у свиней воспроизводительных, откормочных и мясных качеств. Это позволяет создать специализированные отцовские и материнские формы, с успехом используемые в родительских и прародительских стадах для скрещивания.

В большинстве стран мира в целях интенсификации свиноводства, создания новых высокопродуктивных типов и пород разработаны и внедряются долгосрочные программы по гибридизации в свиноводстве.

Гетерозис и его значение в животноводстве

Гетерозис (от греч. heteroiosis — изменение, превращение). Под гетерозисом понимают превосходство потомства первого поколения над родительскими формами по жизнеспособности, выносливости, энергии роста, плодовитости конституциональной крепости, устойчивости к заболеваниям, возникающее при скрещивании разных рас, пород животных, зональных типов.

Термин «гетерозис» был введен Г.Шеллом (1914), который объяснял наличие «гибридной силы» состоянием гетерозиготности в генотипе организма, формирующейся в результате скрещивания. Гипотеза гетерозиса, сформулированная Г.Шеллом, Е.Истом, Х.Хейсом, объясняет явление гетерозиса наличием гетерозиготности различных локусов и проявляющимся при этом сверхдоменированием, то есть когда действие гетерозиготы Аа на на проявление фенотипа оказывается сильнее, чем гомозиготного доминантного генотипа АА (то есть эффект действия Аа больше действия АА).

Другое объяснение гетерозиса, сформулированное Кийблом и Пеллью (1910), основано на том, что при скрещивании организмов, несущих в генотипе разные гомозиготные гены, например ААвв и ааВВ, у помесного потомства рецессивные аллели переходят в гетерозиготную форму генотипа АаВв, при которой устраняется вредное действие рецессивных генов. Влияние доминантных генов на проявление гетерозиса может быть объяснено простым суммарным действием большого количества доминантных генов, то есть имеет место аддитивный эффект.

А.Шелл и О.Ист предложили гипотезу сверхдоминирования, которая близка к гипотезе облигатной гетерозиготности выдвинутой Д.А.Кисловским. Суть ее заключается в том, что высокая гетерозиготность лучше чем гомозиготность обеспечивает разнообразие и усиление физиологических функций организма. Х.Ф. Кушнер на основании большого числа экспериментов выделил пять форм проявления гетерозиса, используемого в животноводстве:

• гибриды (или помеси I поколения превосходят своих родителей по живой массе и жизнеспособности;
• помеси I поколения превосходят своих родителей по конституциональной крепости, долголетию, физической работоспособности при полной или частичной утере плодовитости;
• помеси I поколения по живой массе занимают промежуточное положение, заметно превосходят родителей по многоплодию и жизнеспособности;
• каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу
  наследования, а в отношении конечной продукции наблюдается повышенный
  гетерозис;
• помеси, или гибриды, не превосходят по продуктивности лучшую родительскую форму, но имеют более высокий ее уровень по сравнению со средне-арифметическим показателями обоих родителей.

Классическим примером гетерозиса является мул — гибрид между ослом и лошадью. Это сильные, выносливые животные, которые могут использоваться в значительно более трудных условиях, чем родительские формы.

Современные представления о причинах появления гетерозиса основаны на том, что гетерозис является результатом взаимодействия многих генов. Их множественное действие и приводит к гетерозисному эффекту. Такое объяснение получило название балансового гетерозиса. В дальнейшем Лернер и Турбин продолжили разработку этого положения.

Согласно их утверждениям гетерозис обусловлен действием многих генов, взаимно сбалансированных в геноме в процессе эволюции, которая определяет оптимальное развитие и приспособленность организма к условиям среды.

Если при скрещивании происходит объединение оптимальных геномов обоих родителей, то у потомков первого поколения возникает наиболее благоприятная ситуация в комбинации геномов, что и приводит к появлению гетерозиса. Следовательно, гетерозиготность, сопутствующая скрещиванию, претерпевает давление различных факторов и тем самым создается сбалансированное взаимодействие генов в геноме.

В практике животноводства иногда наблюдается так называемый отрицательный гетерозис, когда у потомства уровень признака ниже среднего показателя родителей, но несколько выше уровня признака того из родителей, у которого он развит слабее. Чем выше различия в уровне признака родительских форм, тем больше приближается средний уровень признака потомков к уровню признака худшего родителя. Эта особенность в наследовании описана Я.Л.Глембоцким в отношении настрига шерсти у помесей, полученных от скрещивания коз ангорской породы с грубошерстными козами. Настриг шерсти у помесей первого поколения был несколько большим, чем у ангорских коз, у которых он был в 4-5 раз больше по сравнению с грубошерстными и поместными козами.

Для современного животноводства характерно использование скрещивания, сопровождающегося гетерозным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа: выведение имбридных линий птицы с применением разных типов имбридинга и скрещивания (кроссирования) линий для получения так называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис. Например, в Нидерландах фирма «Еврибрид» работает с двумя кроссами кур яичного направления: «Хайсекс белый» (белая скорлупа на базе леггорнов) и «Хайсекс коричневый» (при участии род-айланд и ньюгемшир с коричневой скорлупой. Эти два кросса занимают ведущее положение в мировом яичном птицеводстве.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы проводят в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят имбредные линии путем спаривания по типу «брат х сестра» в течение 3-4 поколений и более, сочетая это жесткой выбраковкой нежелательных особей. Из большего числа заложенных линий к финалу остается около 10-15 % линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течение трех поколений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производственного кроссирования наиболее удачные сочетания и получают 2-, 3-, 4-линейные гибриды.

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис проявляется при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гетерозисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (Санта-гертруда, бифмастер, чарбрей, бридфорд в США; сан-пауло -Бразилии, хаупгамитин — на Ямайке). В нашей стране отдаленная гибридизация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода — архаромеринос. В Киргизии и на Алтае получены гибриды яка с симментальским скотом. Гетерозис при межпородном скрещивании. В зоотехнической литературе больше всего примеров появления гетерозиса у животных разных видов при непользовании межпородных скрещиваний.

В мясном скотоводстве при скрещивании некоторых пород помеси I поколения превосходят исходные породы по откормочным качеством в живой массе в различные возрастные периоды.

В молочном скотоводстве гетерозис по величине удоя и содержанию жира в молоке при межпородном скрещивании наблюдается редко. Данные о гетерозисе по величине удоя приводит Н.Ф. Ростовцев из опыта скрещивания остофризских коров с быками красной горбатовской породы. У молочного скота эффект гетерозиса наблюдается чаще по общему количеству молочного жира за лактацию, особенно при скрещивании коров разных пород с быками джерейской породы.

В свиноводстве межпородное промышленное скрещивание применяется более широко. Научными учреждениями нашей страны экспериментально проверено более 100 вариантов промышленного скрещивания свиней. При этом во многих случаях установлен эффект гетерозиса. В основном он проявлялся в повышении плодовитости, жизнеспособности приплода, улучшении его откормочных качеств. В опытах М.А. Селех помеси от скрещивания маток крупной белой породы с беркширскими хряками затрачивали корма на 1 кг прироста живой массы на 0,5 -1 корм. ед. меньше, чем исходные чистопородные животные.

По данным М.А. Жабалиева помеси (ландрас х крупная черная) затрачивали корма на 1 кг прироста 4,1 корм ед., в то время как чистопородные ландрасы и свиньи крупной черной породы расходовали соответственно 4,2 и 5,08 корм. ед. В опытах И.Е. Жирнова помеси от скрещивания свиней крупной белой и эстонской пород давали при окорме 600 г. среднесуточного прироста живой массы, а исходные породы соответственно 548 и 560 г. По данным В.О.Четыркина, более высокими приростами и лучшей оплатой корма по сравнению с исходными породами отличались помеси от скрещивания маток крупной белой породы и хряков молдавской черной породной группы. Среднесуточный прирост живой массы составлял 598 г., затраты корма на 1 кг прироста — 4,0 кор.ед., а у чистопрородных их сверстников эти показатели соответственно были равны по группе крупных белых свиней 465 г. и 4,4%, по группе молдавских — 394 г. и 4,3%.

Кроме яйценоскости, при межпородном скрещивании кур гетерозис выражается в повышенной эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности, в энергии роста, улучшении мясных качеств и оплаты корма.

Для получения гетерозиса при межпородных скрещиваниях большое значение имеет правильный подбор отцовской и материнской пород, а также выбор представителей пород. В птицеводстве, как указывает Н.Ф. Ростовцев, где происходит быстрая смена поколений и имеется большая возможность селекции, разработаны методы направленного формирования наследственности исходных скрещиваемых форм, обеспечивающих появление гетерозиса в их помесном потомстве.

Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании. Использование при чистопородном разведении кроссов линий, линий производителей и семейств, а также спаривание животных, относящихся к одной породе, по выращенных в различных условиях, тоже представляют собой варианты гетерогенного подбора. Гетерозис с использованием гетерогенного подбора при внутрипородном спаривании, при котором спариваемые животные находятся в одном хозяйстве, не имеют явной линейной принадлежности или относятся к одной родственной группе и потому в той или иной степени родственны друг другу. Такая гетерогенность чаще всего выражается в различии спариваемых особей лишь по некоторым признакам, в частности по экстерьерно-конституциональным особенностям.

Проблема получения и усиления эффекта гетерозиса до конца не решена. Основным неопределенным препятствием является утрата гетерозисного эффекта во втором поколении, то есть гетерозис, полученный в первом поколении, не закрепляется, а утрачивает в последующих поколениях при разведении помесей «в себе». Некоторые методы позволяют поддерживать гетерозис в нескольких поколениях. Одним из наиболее доступных и результативных методов служит переменное скрещивание, применяемое в пользовательном (товарном) животноводстве. При этом из помесей первого поколения, полученных от скрещивания маток породы А с производителями породы В, выделяют лучшую часть маток и скрещивают их с производителем породы С, получают помесь второго поколения, с проявлением гетерозиса при сочетании трех пород (А, В, С) Далее помесей второго поколения можно скрещивать с производителем породы Д и получать более сложных помесей в которых представлена наследственность исходной материнской породы А и наследственность отцовских пород В, с и Д. Иных методов позволяющих сохранить эффект гетерозиса, в животноводстве не разработано.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности, снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологий. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленных особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

С самых древних времен людей восхищала красота и разнообразие окружающих растений, особенно цветов. Их аромат и нежность во все века были олицетворением любви, чистоты, проявления чувств. Постепенно человек осознал, что может не просто наслаждаться уже имеющимися видами этих прекрасных созданий, но и принимать участие в их формировании. Так началась эпоха селекции растений, приводящая к получению новых видов, обладающих более нужными и важными признаками в гено- и фенотипе. Две науки, совместно работающие над этим вопросом, сумели к настоящему времени добиться просто фантастических результатов - и ботаника.

Предмет изучения ботаники

Ботаника - это наука, изучающая все, что касается растений. То есть их:

• морфологию;
• генетику;
• физиологию;
• анатомию;
• систематику.

Данная дисциплина охватывает все стороны жизни представителей флоры, начиная с внутренних процессов дыхания, размножения и фотосинтеза и заканчивая внешним разнообразием фенотипических признаков.

Это одна из самых древних наук, которая появилась вместе с развитием человека. Интерес к растущим вокруг него созданиям, так украшающим окружающее пространство, был у человека всегда. К тому же, помимо красоты, это во все времена был еще и мощный источник пропитания, лекарственных компонентов, строительного материала. Поэтому ботаника - это наука, изучающая самые древние, важные, многообразные и сложные организмы на нашей планете - растения.

Селекция растений

С течением времени и накоплением теоретических знаний о строении этих существ изнутри, их образе жизни и процессах, в них происходящих, стало доступным и понимание того, как можно манипулировать их ростом и развитием. Набирала обороты наука генетика, которая позволяла на хромосомном уровне изучать разные объекты, скрещивать их между собой, получать плохие и хорошие результаты, выбирать выгодные и нужные. Это стало возможным благодаря следующим открытиям.

1. у растений.
2. Открытие процессов митоза и мейоза.
3. Разработка методов скрещивания.
4. Явления гетерозиса, аутбридинга и инцухта.
5. Расшифровка генетического кода растений.
6. Биомолекулярные исследования состава клетки и тканей.
7. Открытия в области цитологии и гистологии.

Конечно, это еще не все предпосылки, которые послужили началом к мощному движению и развитию селекционных методов работы над растениями.

Скрещивание и его характеристика

Другое название процесса скрещивания - гибридизация. Метод использования этого явления именуется гибридологическим. Первым его применил для своих опытов Грегор Мендель. Его знаменитые опыты на горохе знает каждый школьник.

Суть всего процесса заключается в скрещивании между собой родительских форм с целью получения гетерозиготного по признакам потомства, которое и будет называться гибридом. При этом типы скрещивания разработаны разные. Они подбираются с учетом индивидуальных особенностей сорта, вида или рода. Всего существует два основных типа подобных процессов.

1. Аутбридинг, или неродственное скрещивание. Подразумевает, что начальные родительские формы не относятся к одному виду, роду или сорту. То есть не имеют родственных связей. Такое скрещивание одно из самых популярных и чаще всего приводит к гетерозису при выведении чистых линий.
2. Инбридинг, или инцухт - близкородственная гибридизация особей, относящихся к одному виду или роду, сорту. Этот метод используется для закрепления в популяции какого-либо полезного признака, в том числе и фенотипического. При многократном правильно осуществляемом инцухте возможно получение чистых по генетике линий растений.

Данные типы скрещивания имеют и более узкие разновидности внутри себя. Так, одной из форм аутбридинга считается кроссбридинг - гибридизация между сортами.

Помимо типов, выделяют еще и различные виды скрещивания. Они были подробно описаны и изучены еще Менделем, Томасом Морганом и прочими генетиками прошлых столетий.

Виды скрещивания

Выделяют несколько основных видов гибридизации особей.

1. Моногибридное, или простое. Подразумевает скрещивание родительских форм с получением первого потомства, проводится однократно.
2. Дигибридное - за основу берутся родители, различающиеся по двум парам признаков.
3. Возвратное - гибрид от первого поколения скрещивается с исходной родительской особью.
4. Полигибридное, или двойное - особи первого поколения далее скрещиваются между собой, а последующие с другими сортами и видами.

Все обозначенные разновидности имеют значение в каждой определенной ситуации. То есть для одних растений достаточно простого скрещивания, чтобы получить желаемый результат. А для других требуется сложная поэтапная полигибридная гибридизация для получения желаемого признака и закрепления его во всей популяции.

Гибриды разных поколений

В результате любого скрещивания образуется то или иное потомство. Черты, которые оно взяло у родителей, способны проявляться в неодинаковой степени.

Так, признаки гибридов первого поколения фенотипически всегда единообразны, что подтверждается (первым) и его опытами на горохе. Поэтому часто для получения одинакового результата, который требуется всего на раз, применяют именно моногибридный вид гибридизации.

Далее все последующие особи уже комбинируют в себе свойства, поэтому появляется расщепление в определенных соотношениях. Проявляются рецессивы, вмешиваются Поэтому самым важным для промышленной деятельности человека, его сельского хозяйства, является именно первое получаемое поколение растений.

Типичный пример: если целью является получение только желтых томатов в результате одного сезонного периода, то скрещивать следует желтый и красный помидор, но при этом красный должен быть получен ранее от желтого родителя. В этом случае первое поколение, безусловно, будет единообразно - желтые плоды томатов.

Межвидовые гибриды: характеристика

Межвидовыми называют те гибриды, которые получают в результате аутбридинга или отдаленного скрещивания. То есть это результат спаривания особей, относящихся к разным видам, с целью получения нового с заранее заданными признаками и свойствами.

Таким способом в промышленности людьми были получены многие важные сельскохозяйственные и декоративные растения, а в селекции животных выведены многие новые виды особей.

Примеры подобных организмов

Примеры межвидовых гибридов среди растений:

• зернокормовая пшеница;
• тритикале - пшеница и рожь;
• ржано-пырейные формы;
• пшенично-элимусные;
• несколько видов табака и другие.

Если говорить о животных, то также немало представителей можно привести в пример:

Основная проблема подобных гибридизаций в том, что потомство либо бесплодное, либо нежизнеспособное. Именно поэтому люди создавали и разрабатывали массу способов для устранения этих факторов. Ведь если получается желаемый результат, то очень важно не просто его закрепить, но и ввести в систему получение подобных организмов.

В чем причина бесплодия межвидовых гибридов?

Причины таких проблем кроются в процессах а именно в анафазе, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки. В этот момент каждая из них ищет свою гомологичную пару. Так формируются целые хромосомы из хроматид и складывается общий кариотип организма.

А вот у тех особей, у которых слияние происходило от разных родительских форм, возможность встречи подобных структур минимальна или невозможна. Именно поэтому происходит случайное комбинирование признаков и в результате особи становятся бесплодными либо нежизнеспособными. То есть гены, по сути, становятся несовместимыми.

Если обратиться к молекулярному уровню и узнать, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, то ответ будет таким: это несовместимость участков ДНК из ядра клетки и митохондрий. Как результат, отсутствует конъюгация хромосом в мейотическом процессе.

Это и приводит к плачевным результатам как в так и в скрещивании и выведении пород и новых видов животных. Особенно часто такое происходит у представителей флоры. Поэтому получить урожай гибридных растений можно лишь единожды, что крайне неудобно для развития сельского хозяйства.

После того как ученым стало ясно, в чем причина бесплодия межвидовых гибридов, началась активная работа по поиску способа устранения этих причин. Это привело к созданию нескольких способов ликвидации стерильности особей.

Пути преодоления бесплодия

Основной путь, который избрали для решения данной проблемы биологи, следующий. На стадии мейоза, когда хромосомы расходятся к полюсам клетки, в нее вводится специальное вещество - колхицин. Он способствует растворению нитей веретена деления (клеточного центра). В результате все хромосомы остаются в одной клетке, а не попадают в разные. Теперь возможна свободная конъюгация между гомологичными парами, а значит, вполне нормальный процесс мейоза в дальнейшем.

Таким образом, потомство становится фертильным и легко плодоносит в дальнейшем при скрещиваниях с разными формами. Чаще всего этот метод используется именно в селекции растений, имеет он название полиплоидии. Впервые был применен нашим ученым Карпеченковым. Так он получил первый фертильный гибрид капусты и редьки.

В чем причина бесплодия межвидовых гибридов, мы уже выяснили. Зная природу проблемы, удалось создать еще два способа ее решения.

1. Растения опыляют пыльцой только одного из родителей. Такой метод позволяет получать несколько поколений гибридных особей, фертильных. Однако потом признак все равно возвращается, и особи снова становятся стерильными.
2. Опыление гибридов в первом поколении пыльцой родителей.

На сегодня больше методов борьбы не создано, но работы в этом направлении ведутся.

Лилии и их гибриды

Символ чистоты и невинности, цветы печали и скорби по ушедшим, нежные и тонкие представители лилейных - лилии. Эти растения ценятся человеком много столетий подряд. За это время каких только сортов не было создано! Естественно, что межвидовые скрещивания коснулись их тоже.

Результатом стало выведение девяти групп гибридных сортов, которые просто поражают красотой фенотипических признаков! Среди них особое место занимают два самых необычных и востребованных представителя:

• восточные гибриды;
• лилии ОТ-гибриды.

Рассмотрим признаки обеих групп и дадим им характеристику.

Восточные гибриды

Это самый крупный по формирующемуся цветку гибрид. Биология их практически ничем не отличается от таковой у других представителей. Размеры растущей чашечки могут достигать 31 см в диаметре, а окраска бывает различна. Очень красив сорт Ниппон, имеющий белые крупные цветки с розовой окантовкой. Лепестки у них гофрированные.

Высота данных растений колеблется до 1,2 м. Это позволяет высаживать их на расстоянии 20-25 см друг от друга и формировать красивые цветущие гряды. Все представители этой группы источают очень сильный аромат.

Ориенпиты

Это и есть лилии ОТ-гибриды, аббревиатура которых образована от полного названия: ориенталь-трубчатые формы. Их еще называют за очень высокий размер растений и крупные цветки. На одном стебле высотой до 2,5 метров может сформироваться свыше 25 крупных (до 30 см) цветков, которые являются очень ароматными и яркоокрашенными.

Это позволяет данной группе гибридов быть очень востребованными у садоводов, хотя не каждому дано справиться с их разведением. Требуется очень тщательный уход и правильная высадка, чтобы такие формы могли прижиться и давать потомство.

Подсолнечник и его гибридные формы

Гибриды подсолнечника отличаются друг от друга сроками созревания семян. Так, выделяют:

• скороспелые (до 90 дней);
• раннеспелые (до 100 дней);
• среднеспелые (до 110 дней).

Семена гибриды также дают неодинаковые. Масличность и урожайность отлична и зависит от сроков созревания. Чем дольше растение в земле, тем выше качество урожая. Можно назвать несколько самых распространенных в мире гибридов данного растения, наиболее востребованных в сельском хозяйстве.

1. Тунка.
2. Босфор.
3. Рокки.
4. PR64A15.
5. Ясон.
6. Форвард.

Среди их основных преимуществ:

• устойчивость к засухе;
• заболеваниям и вредителям;
• урожайность;
• высокое качество семян;
• хорошее плодоношение.

Внутрипородные типы

Семейства лошадей

Разведение по линиям

Понятие и генетические основы чистопородного разведения

Тема 10

МЕТОДЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЛОШАДЕЙ: ЧИСТОПОРОДНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ, МЕЖПОРОДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ, ГИБРИДИЗАЦИЯ

1. В коневодстве различают методы чистопородного и чис­токровного разведения и скрещивания. Термин «чисто­кровное разведение» принят в отношении чистокровных пород – английской чистокровной верховой, арабской и ахалтекинской.

Чистопородное разведение – спаривание животных, принадлежащих к одной и той же породе. Этим методом пользуются для получения животных, обладающих наибо­лее ценными генотипическими и фенотипическими при­знаками, свойственными той или иной породе. В течение длительного времени чистопородное разведение с успехом применялось для совершенствования ахалтекинской, араб­ской, английской чистокровной верховой, донской, кара­бахской, орловской рысистой идругих пород. Благодаря чистопородному разведению достигнуты огромные успехи в чистокровном и рысистом коннозаводстве, накоплены специфические качества высокой работоспособности, кото­рые наследственно закреплены и стойко передаются из по­коления в поколение. Значение метода чистопородного раз­ведения в деле совершенствования существующих пород, повышения их качеств трудно переоценить. Вот почему лошадей многих пород тщательно оберегают от скрещива­ния, разводят и улучшают их только методом чистопород­ного разведения.

Лошадей заводских пород совершенствуют в основном методом чистого разведения, которое ведется по линиям и семействам. Метод разведения по линиям был использован в практике чистокровного и рысистого коннозаводства в XVIII-XIX вв. Его теоретическое обоснование началось позднее. Е.Я. Борисенко писал, что разведение по линиям является высшей современной формой племенной работы с заводскими породами. Разведение по линиям – сложный прием зоотехнической работы с породой, опирающийся на использование лучших мужских представителей, рассчи­танный на превращение ценных наследственных качеств родоначальника и его продолжателей в достоинство доста­точно большого поголовья животных. Оно включает такие методы, как отбор, подбор, родственные и неродственные спаривания, увязку работы с семействами.

По М.М. Щепкину толкает породу вперед не средний произ­водитель, а выдающийся среди сородичей экземпляр, бью­щий их или своими формами и качествами, или особой способностью давать в приплоде животных, обгоняющих установленный средний тип. Линии идут от таких родона­чальников и обычно называются их именем. Отличаются они тем, что в них особенно часто встречаются исключи­тельно удачные животные.

1.1 это способ преобразования наиболее ценных качеств отдельных племенных животных в качества, свойственные достаточно большой группе животных, метод преобразования индивидуальных особенно­стей в групповые. Основная цель разведения по линиям – насыщение родословных именами наиболее выдающихся предков, наследственностью которых вытесняется наслед­ственность их посредственных или неудачных партнеров. Это дает большую устойчивость наследственной передаче и способность линии прогрессировать в определенном направ­лении. При разведении по линиям осуществляется един­ство столь противоположных методов, как гомогенный и гетерогенный подбор, в результате чего создается возмож­ность не только удерживать в потомстве родоначальника его ценные качества, но и создавать животных еще более ценных, чем сам родоначальник.

Цель разведения по линиям – сохранение и усиление ценных качеств родоначальников и ослабление их нежела­тельных сторон, то есть приближение к типу рекордистов при помощи инбридинга и отбора, а не получение констант­ных форм.

Перейти к разведению животных по линиям можно лишь в итоге длительной племенной работы, создания ус­тойчивой наследственности в породе и высокой индивиду­альной препотентности, свойственной именно чистопород­ным животным. По мнению С.А. Рузского, эти качества, без которых невозможны ни образование линии, ни их дальнейшее культивирование, возникают обычно при от­личных родословных, создаваемых в ряде поколений одно­родным подбором – методом, последовательно применяе­мым при чистопородном разведении.

Линия – это объективно существующая и имеющая определенное качественное своеобразие ценная группа пле­менных животных, связанная родством с определенным родоначальником, способная к длительному самовоспроиз­водству и распространяющаяся в основном через мужских потомков.

Н.А. Юрасов отмечал, что линия – в сущности микро­порода. В пределах линий – свой стандарт, свои особенно­сти экстерьера и производительности, свои требования при подборе. Линии – это целые группы в пределах породы, объединенные происхождением от одного или нескольких предков, обладающих ценными качествами этих предков и способные константно передавать их потомству. Однако между линией и породой имеется и много различий, осо­бенно по продолжительности их существования. Обычно линии и семейства в коневодстве существуют в пределах 4-5 поколений. Лошади большинства заводских пород от­носятся к нескольким линиям, число которых в породе бывает более 10. Порода же несравненно долговечнее. На­пример, возраст арабской породы лошадей – 1,5 тыс. лет, а ахалтекинской – еще более.

Заводскими линиями называют наиболее ценные ли­нии породы, значительно превосходящие другие линии по выраженности хозяйственно полезных качеств. Для этих линий обязательна строгая апробация.

Формальными называют линии, которые перестали про­грессировать и потеряли свои характерные особенности, т.е. осталась только форма без содержания.

Ложная линия – это прогрессирующая группа потом­ков посредственного родоначальника. Наследственность родоначальника в такой линии непрерывно поглощается лучшей наследственностью выдающихся в ряде поколений маток, от которых происходят продолжатели этой ложной линии. В такой линии нередко создается материал для формирования заводской линии.

В основе понятий прогрессивной, стабильной, угасаю­щей, «уходящей в матки» линий лежит сравнение продук­тивности и развития каждого последующего поколения с предыдущими. При этом идеалом, к которому необходимо стремиться в работе с линией, является прогрессирующая линия, улучшающая свои показатели в каждом поколении. Стабильные линии хороши тем, что в течение ряда поколе­ний позволяют сохранить характерные признаки. Линия, «уходящая в матки», - это не обязательно плохая линия, У нее просто утеряны продолжатели. Матки таких линий час­то превосходны и используются для подкрепления зачинаю­щихся линий, особенно если последние по своему качеству еще не достигли заданного стандарта. Угасающими линия­ми могут быть и некогда ценные линии, но на каком-то этапе утерявшие свои специфические особенности.

Особенности линии. Одной из основных особенностей линии является ее качественное своеобразие, определяю­щее особый, присущий только ей тип. Качественное свое­образие линий – результат общности происхождения жи­вотных и единого направления племенной работы. Оно приводит к специализации линии. Линия, как и порода, не представляет собой аморфную, бесструктурную массу, состоящую из однородных обезличенных животных. Все животные внутри линии, помимо известной общности, име­ют и должны иметь значительные индивидуальные отли­чия. Изменчивость позволяет линиям быть динамичными, придает им генетическую пластичность, способность к со­вершенствованию из поколения в поколение.

Линия динамична, каждое новое поколение вносит в нее свои изменения, которые подхватываются отбором и развиваются или же отметаются. Зная и управляя особен­ностями селекционного процесса, селекционер добивается изменчивости качественного своеобразия линии в направ­лении такого же развития, при котором закрепляются и даже усиливаются ее положительные особенности, отрица­тельные при этом ослабляются или теряются.

Основными моментами или этапами при работе с линией можно считать:

■ закладку линии, которую начинают с выбора родоначальника. При этом тщательно анализируют происхож­дение производителя. Особое внимание уделяется исходной линии и той ветви, в которой получен кандидат в родоначальники. Учитывают насыщенность его родословной животными, особенно ценными в племенном отношении, наличие в родословных инбридинга; про­водят анализ степени и направленности инбридинга,
если он имеется; выявляют уровень продуктивности родителей, их племенную ценность. Особенно важны­ми факторами являются результаты оценки отца предполагаемого родоначальника по качеству потомства;

■ создание структуры линии. Дифференциация линии на поколения, ветви, ответвления – одна из главных особенностей работы с линией. От нее зависят и направление развития линии, и мера ее протяженности. Каждая из ветвей, кроме общелинейных свойств, приобретает некоторые особенности, присущие каждой их них в от­дельности;

■ целенаправленный отбор и подбор в каждом поколении. Подбор в линиях имеет свои особенности. Во-первых, не родоначальника и его продолжателей подбира­ют к маткам, а наоборот. Во-вторых, применяют как гомогенный, так и гетерогенный подбор. Первый из них служит для подкрепления и усиления достоинств
родоначальника и его продолжателей, второй – для ослабления их недостатков, если таковые имеются. Нахождение и использование наилучшей сочетаемости – главное условие при подборе как гомогенном, так и гетерогенном. Абсолютно гомогенного, как и аб­солютно гетерогенного, подбора в практике племенного
разведения крупных млекопитающих нет;

■ использование инбридинга для закрепления ценных качеств линии, кроссов линий. Желаемую сочетаемость можно получить как при спаривании неродственных
друг другу производителя и матки, так и при родствен­ных и даже близкородственных спариваниях. В коне­водстве наиболее ценится в качестве желательного под­
бора бот-кросс, т.е. спаривание инбредной матки с аутбредным производителем, что способствует освеже­нию крови;

■ апробацию линии;

■ отпочкование от созданных новых, более ценных ли­ний.

Работа с линией направлена на сохранение, закрепле­ние и совершенствование ее достоинств и исправление свой­ственных ей недостатков. Причисление к линии лошадей только по происхождению, не унаследовавших ее основ­ных качеств, нарушает смысл работы с линией и может привести к ее исчезновению, растворению в породе. Осо­бенности типа и развития представителей каждой линии должны быть хорошо известны селекционерам. Иначе воз­можны крупные ошибки, например заниженная оценка или даже выбраковка в раннем возрасте хороших жеребят позднеспелой линии.

Для каждой линии рысистых, английской чистокров­ной верховой и других пород лошадей селекционеры раз­рабатывают подробные характеристики, из которых выте­кают конкретные задачи дальнейшей работы с той или иной линией.

Для достижения лучших результатов в работе с каж­дой породой при составлении родительских пар важно знать и правильно использовать сочетаемость линий между со­бой. Известно, что некоторые линии «подходят» друг к другу и их кроссы дают хороших лошадей, а другие – «не подходят», и спаривание даже выдающихся особей, при­надлежащих к линиям-«антагонистам», не может увен­чаться успехом. Более того, в некоторых случаях само су­ществование линии, ее прогресс оказываются возможными лишь при условии спаривания ее мужских особей с кобы­лами определенной другой линии.

Ярким примером этого является использование в на­шем коннозаводстве жеребца Бубенчика (рекорд – 2 мин 10 с) орловской рысистой породы. Этот жеребец в течение ряда лет использовался производителем в Тульском и Хреновском конных заводах на первоклассном маточном мате­риале, однако не оставил там выдающегося потомства. Пе­ревод Бубенчика в Дубровский конный завод на Украину, где ему стали подбирать в основном дочерей родоначальни­ка линии Воина (4.36), оказался решающим в создании целого ряда замечательных лошадей, потомков Бубенчи­ка: Вальс (2.05,6), Ворган (2.07,1), Галл (2.07,5), Верхо­гляд (2.08), Ветер (2.10,7) и др.

Опыт работы в отечественном рысистом коннозавод­стве выявил целый ряд проверенных сочетаний линий, использование которых продолжает давать лошадей вы­сокого класса.

1.2 В племенной работе с породами лошадей, в особенности с породами, достигшими высокой степени совершенства, огромную роль играют семейства. Они оказывают на прогресс породы не меньшее влияние, чем линии. Обычно лишь часть общего поголовья кобыл какой-либо породы относится к маточным семействам. Ценное женское семейство является, как правило, более верным, стабильным носителем полезных породных ка­честв, чем мужская линия. Семейства выражают собой, в известной мере, консервативное начало, сглаживая в раз­ведении порой резкие влияния на породу отдельных же­ребцов. Выдающиеся матки – родоначальницы семейств – не менее редки в породе, чем выдающиеся жеребцы-производители, и они оставляют в породе неизгладимый след. Матери победителей приза Дерби и других крупных при­зов в чистокровном коннозаводстве в 90% случаев проис­ходят из выдающихся женских семейств, хотя сами в боль­шинстве своем не являются победительницами крупных призов. В такой же мере это касается и матерей лучших производителей. В.О. Витт рекомендовал не исключать здо­ровых, хороших по экстерьеру кобыл из ценного маточно­го гнезда.

Для семейства, как и для линии, недостаточно одного формального родства с выдающейся родоначальницей, не­обходима также строгая передача из поколения в поколение ценных свойств кобылы – основательницы семейства. Главным из этих свойств является способность произво­дить классное потомство. Исследованиями, проведенными в США, установлено, что от более высококлассных по рез­вости и скачкам кобыл получают большее число классных лошадей, чем от менее классных кобыл. Семейства, подоб­но линиям, не являются застывшими. Они либо расцвета­ют, выделяя в новых поколениях выдающихся маток, ко­торые становятся родоначальницами своих семейств, либо теряют значение и прекращают существование.

Прогресс английской чистокровной верховой породы тесно связан с семействами Селены, Леди и других. Из этих семейств вышло очень много классных скакунов, производителей и маток Англии, Франции, США и других стран. В нашей стране в английской чистокровной верхо­вой породе ценными родоначальницами семейств были Сент-Махеза, Глорвина и др. В орловской рысистой породе не­изгладимый след в конце XIX столетия оставили кобыла Булатная и ее дочери, Безнадежная Ласка, а также семей­ства Муравушки, Афины Паллады, Будущности, Гички, Муравы и другие.

Кроме семейств, различают маточные гнезда, которые представляют собой группу кобыл, происходящих от выда­ющейся матки и сосредоточенных в одном конном заводе. Маточные гнезда, если входящие в них кобылы устойчиво передают потомству ценные качества родоначальницы, пе­рерастают в семейства, перенося свое влияние уже на поро­ду в целом.

Комплектование производящего состава конного заво­да кобылами, относящимися к ценным женским семей­ствам и прогрессивным гнездам, – самый верный путь достижения успеха в племенной работе, если селекционер сумеет найти лучшие сочетания маток каждого семейства с теми или иными жеребцами. Специалисты-коневоды дол­жны поддерживать в каждом семействе ценные особенно­сти, освобождать от нежелательных признаков и обога­щать новыми достоинствами.

1.3 Помимо дифференциации за­водской породы на линии и семейства, в ряде пород при племенной работе выделяются внутрипородные типы. Раз­граничение последних оказывается необходимым при ра­боте с породами лошадей, отличающихся разносторонней производительностью.

Как правило, в породе выделяются 3-4 типа лошадей с разными экстерьерными и конституциональными особен­ностями. Один из них, характеризующийся наибольшей степенью выраженности признаков, присущих лошадям данной породы, получает название «основного», «харак­терного» или «желательного». Наряду с ним обычно раз­личают два диаметрально противоположных внутрипородных типа, из которых один чаще всего объединяет лошадей более нежной, сухой конституции, иногда недостаточно мас­сивных и костистых, а другой – более грубых, массив­ных, иногда сырой конституции.

Наличие в породе нескольких типов позволяет путем соответствующих подборов сравнительно легко корректи­ровать телосложение лошадей данной породы и их производительность, не прибегая к скрещиванию. Это же внутрипородное деление дает возможность и регламентировать производство продукции того или иного назначения.

Например, в современном составе орловской рысистой породы выделяют четыре основных типа лошадей: крупно­го густого, густого некрупного, крупного облегченного и среднего типов. Представители различных типов телосло­жения встречаются в пределах одной линии, они могут иметь сходную работоспособность и одинаково высокую оценку экстерьера.

В наши дни широко распространены в породе и пер­спективны следующие – хреновской, пермский, дубров­ский, новотомниковский и алтайский.

Племенные подборы, предусматривающие спаривание лошадей различных внутрипородных типов, всегда носят в основном гетерогенный характер и могут приводить к эф­фекту внутрипородного гетерозиса.

При разведении лошадей применяют как неродствен­ное (аутбридинг), так и родственное (инбридинг) спарива­ние.

При неродственном спаривании выделяют следующие основные варианты:

■ оба родителя аутбредные (ауткроссинг);

■ отец инбредный, мать аутбредная (топкросс);

■ отец аутбредный, мать инбредная (ботомкросс);

■ отец и мать инбредные, но на разных предков (инбредлайнкросс).

Инбридинг в зависимости от его степени подразделяют на близкий (I-II, II-II, II-III), умеренный (III-III, III-IV, IV-IV) и отдаленный (IV-V, V-V).

При разведении по линиям и в работе с маточными семействами в коннозаводстве широко применяют родствен­ные спаривания, как правило, в умеренных степенях род­ства. Умеренный инбридинг находит широкое применение как способ повышения генетического влияния ценных пред­ков при незначительном возрастании гомозиготности. Наи­более употребительны при этом инбридинги в III-III, III-IV, IV-IV рядах предков. Так, при инбридинге в степени III-III коэффициент возрастания гомозиготности составляет всего 3,1%, а генетическое сходство пробанда с предком, дваж­ды повторенным в III ряду родословной, – 25% (из расче­та, что генетическое сходство с предком первого ряда родословной равно 50%, второго ряда – 25%, третьего – 12,5% и т. д.).

Инбридинг в крайне близких степенях применяют в коннозаводстве редко в связи с опасностью возникновения инбридингдепрессии в результате резкого повышения гомозиготности. Однако когда требуется закрепить качество какого-нибудь феноменального производителя, допустимы и тесные инбридинги во II-III рядах предков и ближе.

Особенно успешным оказывается применение инбри­динга при спаривании животных, выращенных в различ­ных условиях содержания, при надлежащем кормлении и выращивании полученного от этого спаривания молод­няка.

Следует отметить, что не все представители линии од­ной и той же породы одинаково реагируют на применение родственных спариваний. В одних случаях бывают допус­тимы и даже необходимы подборы с достаточно тесным инбридингом, а в других такие подборы могут давать отри­цательные результаты.

Своеобразным приемом племенной работы, широко ис­пользуемым в коннозаводстве, является подбор с комплекс­ным инбридингом, при котором спаривают животных, полученных, как правило, путем одного и того же кросса.

Весьма успешным оказывается и спаривание лошадей разных линий, каждая из которых инбридирована на свое­го родоначальника. При таком спаривании проявляется эффект гетерозиса.

Отдаленный однократный инбридинг не имеет суще­ственного значения, и такие спаривания по своей результа­тивности практически не отличаются от аутбридинга.

Мерой гомозиготности, представляющей собой степень инбридинга, принято считать коэффициент инбридинга.

2. Первое определение понятия «скрещивание» было дано еще Ч. Дарвином. В дальнейшем оно постоянно изменя­лось и дополнялось. Обобщая определения ведущих классиков зоотехнии, можно сказать, что скрещивание – это метод разведения, при котором спаривают (искусственно осеменяют) животных разных пород, видов, а также поме­сей (в том числе и гибридов) между собой либо с животны­ми как исходных, так и других классификационных групп.

Метод скрещивания и в количественном отношении, и по экономическому эффекту является превалирующим. Теоретически обосновать популярность данного метода мож­но следующим:

■ способностью вызывать коренные изменения породных и продуктивных качеств животных за счет межгрупповой миграции, проявления комбинативной формы изменчивости и биологического обогащения;

■ созданием предпосылок для использования гетерозиса. В племенных хозяйствах скрещивание выступает в роли метода породоулучшения и породообразования, в товар­ных – как источник дополнительного эффекта при ис­пользовании гетерозиса. Следует всегда помнить, что скре­щивание приводит к нарушению генетической системы, какой является порода. Поэтому только целенаправленные скрещивания ведут к прогрессу, созиданию, реальному по­вышению эффективности животноводства.

Поглотительное скрещивание. В зоотехнической лите­ратуре этот метод имеет несколько названий: поглотитель­ное скрещивание, преобразовательное скрещивание, метизация, грединг и т.д. Под поглотительным скрещиванием в широком смысле следует понимать тип скрещивания, при котором большинство признаков животных одной ге­нетической группы замещается признаками животных другой группы. Так, при поглотительном скрещивании с помощью ограниченного количества производителей высокоценных пород или типов достигается быстрое массо­вое улучшение маточных стад и доведение потенциалов их продуктивности до уровня улучшающей породы. В каж­дом поколении при таком спаривании влияние одной из исходных пород уменьшается вдвое.

С генетической точки зрения, поглотительное скрещи­вание обеспечивает замещение большинства генов местной породы (улучшаемой) генами более ценной заводской (улучшающей) породы или типа. Успех обеспечивает не просто получение помесей 3-5-го поколений и разведение их «в се­бе», а умение объективно (или интуитивно) выявить тех особей, которые сочетают в себе именно те ценные каче­ства обеих пород, которые соответствуют поставленной цели скрещивания.

Оценивая достоинства метода поглотительного скрещи­вания, можно выделить следующие аспекты:

■ относительную быстроту преобразования породного со­става стад;

■ возможность добиваться этого в широких масштабах;

■ дешевизну такого преобразования;

■ отсутствие риска (при правильном выборе улучшаю­щей породы).

Кроме бесспорных достоинств, поглотительное скрещи­вание имеет и некоторые недостатки – на начальных этапах