Главная › Другие лекарства › Тип развития человека в ювенильный период. Онтогенез

Тип развития человека в ювенильный период. Онтогенез

Постэмбриональное развитие животных подразделяется на три периода:

4.1. Постэмбриональный период развития животных

Период роста и формообразования (дорепродуктивный)

Этот период характеризуется продолжением начавшегося еще в эмбриональной жизни органогенеза и увеличением размеров тела. К началу этого периода все органы достигают той степени дифференцировки, при которой молодое животное может существовать и развиваться вне организма матери или вне яйцевых оболочек. С этого момента начинают функционировать пищеварительный тракт, органы дыхания и органы чувств. Нервная, кровеносная и выделительная системы начинают свою функцию еще у зародыша. В течение периода роста и формообразования окончательно складываются видовые и индивидуальные особенности организма, и особь достигает характерных для вида размеров. Позже других органов дифференцируются половая система. Когда заканчивается ее формирование, наступает второй этап постэмбрионального развития.

Период зрелости (репродуктивный).

В течение этого периода зрелости происходит размножение. Продолжительность этого периода у различных видов животных разная. У некоторых видов (поденки, тутовый шелкопряд) он длится лишь несколько суток, у других - много лет.

Период старости (пострепродуктивный).

Характеризуется уменьшением интенсивности обмена веществ и инволюцией органов. Старение приводит к естественной смерти.

4.2. Постэмбриональный период развития человека

Постэмбриональный постнатальный) период развития человека, иначе называемый постнатальный также подразделяется на три периода (рис. 5):

Ювенильный (до полового созревания);

Зрелый (взрослые, половозрелое состояние);

Период старости , заканчивающейся смертью.

Иначе можно сказать, что для человека также можно выделить дорепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный периоды постэмбрионального развития. Следует учитывать, что любая схема является условной, так как действительное состояние двух людей одного возраста может значительно отличаться. Поэтому введено понятие хронологического (календарного) и биологического возраста. Биологический возраст определяется совокупностью обменных, структурных, функциональных особенностей организма, включая его приспособительные возможности. Он может не соответствовать календарному.

Схема 5

4.2.1. Ювенильный период

Согласно принятой периодизации ювенильный период начинается после рождения и длится у женщин до 21 года, а у мужчин до 22 лет.

Первый месяц ребенка считается периодом новорожденности. Поза ребенка в это время напоминает положение плода в матке. Большую часть суток ребенок спит, просыпается лишь ко времени кормления. Уход за ребенком требует строгого соблюдения времени кормления и желательно молоком матери, особой чистоты, температуры не ниже 20 ◦ С.

От первого месяца до года период времени называют грудным.

На протяжении первого года жизни в организме ребенка происходит много изменений в двигательной системе. В конце 1-го месяца он пытается распрямить ножки, в полтора месяца поднимает и удерживает головку, в полгода сидит, а в конце первого года жизни пытается делать первые шаги. Развивается в этот период и психика ребенка. На 2-ом месяце ребенок улыбается при появлении матери или при показе ярких картинок; к 4-му месяцу берет в рот игрушки, исследуя их, начинает различать взрослых людей. Во второй половине грудного возраста ребенок начинает понимать многие фразы родителей. Активные движения ребенка в это время способствуют развитию мышечной и костной систем, лучшему обеспечению организма питательными веществами и кислородом, т.е. усилению обменных процессов в организме ребенка, а главное, они нормализуют деятельность нервной системы. Водные и воздушные процедуры необходимы в этот период для ребенка.

Три правила должны выполнять взрослые при уходе за ребенком в этот период: постепенность, повторяемость, систематичность. Четкий режим жизни ребенка выработает у него условные рефлексы, образование которых дает возможность выработать у ребенка жизненные навыки, обеспечивающие высокую устойчивость организма и действию неблагоприятных факторов.

Раннее детство- период от года до 3-х лет. В этот период ребенок усиленно растет, питается той же пищей, что и взрослые, у него появляется стремление к самостоятельности и самоуважению. Он овладевает многими новыми движениями, во время игры подражает взрослым.

Дошкольный период- период от 3 до 7 лет. В этот период дети проявляют большой интерес к окружающему миру. Любознательность настолько велика, что этот период еще называют стадией вопросов: где? когда? зачем? почему? В этот период продолжает расти мозг, формируется внутренняя речь. Внешним проявлением это является разговоры ребенка с самим собой и с игрушками. Для ребенка в этот период важное значение имеет игра. Она занимает такое же место, как у взрослого спорт и работа. Игры развивают ребенка и побуждают его к творчеству.

Школьный период- период от 7 до 17 лет. Этот период подразделяется на ранний (7-11 лет), средний (11-15 лет у мальчиков и 11-14 лет у девочек) и старший (15-17 лет). Для раннего школьного периода главным уже является учеба. Это серьезный, напряженный труд в овладении письменной речи, в воспитании коллективизма, в познании нового об окружающем мире, в усвоении опыта, накопленного многими поколениями людей. Все это способствует –гармоничному умственному, физическому и волевому развитию школьников.

Средний школьный период еще называют подростковым. У детей происходит глубокая перестройка деятельности всех органов и физиологических систем. Это связано с половым созреванием, с интенсивным образованием половых гормонов, что влечет за собой особенности физического и физиологического развития, как у мальчиков, так и у девочек. В подростковом возрасте заканчивается развитие речи, происходит становление характера и нравственное формирование личности.

Подростки, а также школьники старшего возраста характеризуются ускоренными темпами физического и полового развития, получившего название акселерации. Например, в 20-х годах нашего века рост 14-летних мальчиков достигал в среднем 145,4 см, в 70-е годы рост достиг 162,6 см, массе тела в среднем возросла на 13,5 кг. Также заметно увеличились средние показатели роста и массы тела девочек. Причины акселерации до конца еще не изучены, но выяснено, что физическое развитие современных детей не влечет за собой их нравственного и социального созревания.

Разграничивают, таким образом, физиологическую, психологическую и социальную зрелость. Физиологическая зрелость - это половое созревание организма. Срок достижения физиологической зрелости индивидуален. Он зависит от климатических, наследственных и других факторов. Психологическая зрелость - это нравственная устойчивость девушек и юношей, самоконтроль поведения в семье и обществе. Социальная зрелость - это сознательное отношение человека к действительности, это завершение человеком образования, начало трудовой деятельности, экономическая самостоятельность, это при необходимости выполнения гражданского долга перед государством.

1. Особенности ювенильного периода. После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза – ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный , т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в «сексуальных играх», имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается кобелей.

Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного продолжаются. Однако, если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный – с воспитанием и сложной "притиркой" взаимоотношений в средней школе.

2. Формирование типологических особенностей. У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей . В раннем возрасте все щенки ведут себя очень похоже – они контактны, игривы, легко возбудимы и практически не имеют ярко выраженных индивидуальных черт. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам. Аналогичный процесс можно наблюдать и у детенышей других видов.

3. Юношеская осторожность . В начале ювенильного периода у большинства детенышей в начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Многочисленные экспериментальные работы показали, что выращивание щенков в изоляции способствовало развитию у них резко выраженной трусости в дальнейшем. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша- явление вполне закономерное. 4-5 месячный щенок уже во многом самостоятелен, ему приходится сталкиваться со многими объектами и явлениями, которые ему еще не знакомы. Осторожность по отношению к ним вполне нормальна. Иногда такую пассивно – оборонительную реакцию называют щенячьей осторожностью . Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается.

Угашение пассивно оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая шарахается от каждого куста. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.

4. Роль игры в процессе развития поведения . Исключительно важную роль в становлении психики и, развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность . Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно по этой причине, ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики. В полной мере его можно наблюдать у млекопитающих и у птиц с высоким уровнем психического развития.

В ходе игры молодое животное приобретает разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов в окружающей его среде. Это позволяет конктретизировать, уточнять и дополнять накопленный в процессе эволюции видовой опыт применительно к конкретным условиям жизни особи. Важно подчеркнуть, что всякое манипулирование, особенно игровое, всегда включает в себя исследовательский компонент. Игровое манипулирование предметами особенно стимулируется появлением новых или малоизвестных объектов. Развитие двигательных особенностей всегда сопряжено с исследованием окружающей среды. Можно сказать, что всевозрастающее приобретение информации о компонентах среды является функцией развивающейся двигательной активности, ориентация которой во времени и пространстве в свою очередь осуществляется на основе этой информации. Именно в этом находит свое выражение единство моторных и сенсорных элементов поведения, развивающихся в ходе игры.

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр их животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это – локомоторные игры , их основное назначение – формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в “прятки”, в “догонялки”. Таким образом, тренируется будущее охотничье поведение. Животные бегают друг за другом, меняясь местами, затаиваются, прячутся и ищут друг друга, борются, свирепо рыча при этом. Иногда один детеныш захватывает в зубы предмет и, убегая, предлагает своим собратьям овладеть им. Таким же образом щенки и взрослые собаки часто играют с людьми, предлагая разнообразные игрушки, палки и мячики, а затем стремительно убегая с ними. Игры такого рода носят название «трофейных».

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений. Так, щенки и лисята уже в 35–45-дневном возрасте начинают демонстративно нападать друг на друга с признаками доминирования и запугивания. Их социальные роли при этом постоянно меняются. Постепенно щенки отрабатывают язык мимики и жестов, позы доминирования-подчинения, имеющие большое значение для взрослых собак. Более поздние, ритуализированные формы общения возникают на их основе.

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это – специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и «приглашающие» его принять в ней участие. У детенышей псовых «приглашение» к игре осуществляется с помощью особой («игровой») манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У «заигрывающего» детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. Не менее важными являются сигналы, предотвращающие «серьезный» исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от «не игры». Без подобного предупреждения о том, что агрессия «ненастоящая», игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям «умиротворения» при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую «игровую ситуацию».

На примере животных разных видов показано, что детеныши, выросшие в изоляции и лишенные возможности играть, становились не способными к социальным контактам, их поведение было сильно искажено. При совместном выращивании детенышей разных видов, например, на площадках молодняка в зоопарке, они предпочитают игры с особями своего вида, но при их отсутствии могут возникать компенсаторные игры с представителями других видов и с человеком. Поэтому для нормального развития дальнейшего поведения детенышу растущему в одиночку необходимо обеспечить максимально близких по возрасту партнеров для игр.

5. Воспитание детенышей родителями. Фактически, ювенильный период – самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни. Каждый день таит для него новые неожиданности. В это время детеныш развивается и физически и интеллектуально. Он очень активно познает мир и учится адекватно на него реагировать. В подростковый период детеныш оказывается в положении слоненка из сказки Р. Киплинга «Почему у слоненка длинный нос». Его воспитывают все. Например, взрослые собаки наказывают щенка за неадекватные действия, они могут сбить его с ног, страшно рычать, но обычно не кусают. Щенок в такой ситуации громко визжит и демонстрирует позу подчинения, гася, тем самым, агрессию воспитателя. Собаки с нормальным поведением обычно не наносят щенкам физического ущерба. Кошка, если она член собачьей стаи, когда нахальный щенок надоест ей своими приставаниями, обычно сильно бьет его лапой, не выпуская при этом когтей.

В природе или близких к ней условиях детеныши в этом возрасте еще сохраняют непосредственный контакт с родителями. Они постоянно следят за поведением молодняка и часто направляют их деятельность в нужное русло. Так, конфликты между щенками, когда они принимают характер настоящей драки, тут же копируются взрослыми собаками. Иногда взрослые собаки провоцируют нападение всего выводка на "провинившегося" в чем-то щенка. Автору однажды пришлось наблюдать за переходом оживленной московской магистрали семейной группы собак, состоявшей из пары взрослых собак и трех щенков трех-четырех месячного возраста. Вся группа стояла на обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили за движением транспорта. В тот момент, когда машин стало мало, взрослые собаки начали движение через улицу, так же поступили и щенки, точно копируя их поведение. В середине улицы один из щенков заметался, потерял темп движения и оказался в опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и испуганный щенок догнал свою группу, буквально вынырнув из под колес автомобиля. Взрослые собаки, уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали за происходящим, щенки не двигаясь, сидели рядом с ними. Когда отставший щенок приблизился к сородичам, обе взрослые собаки бросились на него, сбили с ног и, не нанося покусов, долго рычали стоя над ним. Затем вся группа отправилась в нужном ей направлении: впереди шла сука, за ней щенок-неудачник, далее, два других щенка, замыкал шествие кобель. Налицо был явно воспитательный акт.

Другое наблюдение. Группа из четырех щенков в возрасте 4-5 месяцев с лаем гоняет по сугробам домашнюю собаку – крупного метиса лайки, гуляющего без хозяина. Поведение щенков носит явно не игровой, а вполне охотничий характер. Поодаль, с двух сторон от этой стаи, двигаются две взрослые собаки, внимательно наблюдая за происходящим. После того, как домашний пес в панике убегает в свой подъезд, взрослые собаки уводят щенков. Эта сценка очень напоминает описанные в литературе способы обучения охотничьим приемам молодых волков. Эти примеры показывают, насколько сложны и скоординированы действия в семейной группе собак живущей в свободных условиях.

6. Становление полового поведения.

Сексуальные игры молодняка. Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют “сексуальные игры” молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста...

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловлены эти нарушения обнаруживаются, у взрослых особей, прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами...

Половое запечаление. Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном этот процесс имеет место у самцов, которые в образе своей матери и сестер запечатляют характерные признаки самок своего вида. Этому в большой степени способствует то, что до наступления половой зрелости, а иногда и до сезона размножения молодые самцы и самки большинства видов имеют практически одинаковую внешность. Более того, у многих видов самцы приобретают признаки полового диморфизма только во время брачного периода. Так, например, у самцов куликов – турухтанов в это время отрастают пышные ярко окрашенные воротники из перьев. Все остальное время они практически неотличимы от самок. После сезона размножения утрачивают свою радужную окраску селезни многих видов уток. Таким образом, именно в то время, когда подрастают молодые все представители данного вида оказываются максимально стандартизированы. Процесс полового запечатления, в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период. Так, было показано, что у самцов диких уток чувствительный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10-40 днями. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половой зрелости будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. Этим пользуются экспериментаторы для получения межвидовых гибридов.

Феномен полового запечатления описан и у млекопитающих. Однако, судя по всему, у них чувствительный период совпадает с чувствительным периодом запечатления образа матери.

У многих видов межвидовое скрещивание оказывается возможным только при вскармливании самца самкой другого вида. Возможно, это связано с тем, что для млекопитающих ведущую роль в процессе размножения играет хемокоммуникация.

Половое запечатление играет колоссальную роль для обеспечения репродуктивной изоляции в природе. Но, с другой стороны, для редких видов оно может оказаться и пагубным. Так, например, самец вида, имеющего невысокую численность, выросшего в малочисленном выводке может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида.

У животных выращенных в искусственных условиях часто объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках.

Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве «образцов» самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков здесь путем облигатного научения накладывается распознавание признаков самки своего вида.

Формирование материнского поведения. Половое запечатление возможно у самок. Так, было показано, что самки диких уток женского пола, выращенные с самцами другого вида в дальнейшем оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако, у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, как показали многочисленные эксперименты на обезьянах, самки выращенные в искусственных условиях, оказываются не способны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только 4 стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили, сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

В раннем детстве детеныши макак-резусов проводят очень много времени на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция «цеплянья» и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно не эффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И.Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными «матерями», адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни.

Период полового созревания . К этому моменту молодые млекопитающие в основном завершают период роста. Завершается смена молочных зубов на постоянные. Совершенствуются и развиваются регуляторные механизмы и функциональные системы. У самцов начинается сперматогенез, а у самок – оогенез. У собак это происходит в среднем в 8- 12 месяцев. У животных средней полосы, сезон размножения которых приурочен к весеннему периоду начало этих процессов может быть несколько отсрочено. Так, например, большинство мелких хищников фактически становятся взрослыми и самостоятельными к наступлению осени, а их половые железы начинают функционировать лишь перед сезоном размножения, т. е. в конце зимы.

У самок животных, размножение которых не носит сезонного характера, половое созревание может происходить в любой сезон. Внешне взросление животных проявляется в том, что они начинают интенсивно метить территорию. К моменту полового созревания млекопитающие более ли менее овладевают навыками добывания пищи, спасения от опасности, поиска убежища от непогоды. Дальнейшее совершенствование этих форм поведения продолжается и позже.

Большие изменения происходят и в социальном поведении. Так, например, с наступлением половой зрелости молодая собака пытается всерьез определить свое место в стае. Если подрастающих щенков взрослые собаки просто воспитывают, то с наступлением половой зрелости все меняется. Молодая собака стремится занять все более и более высокое место в иерархии. При этом каждая победа в конфликтной ситуации повышает ее ранг.

Период морфофизиологической зрелости. Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез, стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови детенышей появляются довольно рано и обуславливают “сексуальные игры”. Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного. Однако у многих животных живущих в группах, эти процессы могут быть временно подавлены гормональными или психическими воздействиями со стороны доминантных особей.

Периоды онтогенеза у копытных . Рассмотренные нами периоды развития типичны для незрелорождающихся млекопитающих и, прежде всего для хищников семейства собачьих. С большими или меньшими отличиями мы находим такие же периоды формирования и у других млекопитающих. Например, у копытных животных период новорожденности продолжается всего два-три часа. Из копытных длиннее всего он у верблюда. Верблюжата рождаются очень слабыми, и период новорожденности у них растягивается иногда до двух-трех суток. Период социализации начинается в возрасте одной-двух недель, когда малыш активно играет с товарищами. Юношеский период продолжается у копытных примерно с двух месяцев до года, В это время большинство из них покидают мать, но верблюжата, жеребята остаются с ней еще на год, а то и на два. Период молодости заканчивается у копытных к моменту размножения, наступающего у самок обычно в полтора-два года, а у самцов на год позже. Период молодости особенно надолго затягивается у самцов, которых более старшие члены стада не подпускают к самкам. Это характерно для горных баранов, лошадей, антилоп, и других животных. Период зрелости заканчивается у разных копытных примерно к восьми-десяти годам., а у лошадей и верблюдов растягивается и до 15-17 лет. Потом наступает старость (Баскин, 1977, см. ХРЕСТ 6.) .

14.3. ОБУЧЕНИЕ В ПРОЦЕССЕ ОНТОГЕНЕЗА

14.3.1. Врожденное поведение

Роды и поведение матери и новорожденного хорошо демонстрируют четкий комплекс врожденных поведенческих реакций. Л.М. Баскин убедительно показывает это на примере северных оленей.

" Последим за северным оленем. Мы видим, как у одной из важенок показались копытца передних ножек олененка. Мать, до этого спокойно пасшаяся посреди стада, пытается уединиться, выходит на край стада. Начались первые схватки. Оленуха то ложится, то встает. Схватки все чаще. Показалась голова. Мы слышим первый крик малыша, хотя он еще составляет с матерью одно целое. Еще несколько минут и теленок падает на снег. С того времени, как мы заметили ножки, прошло всего полчаса.

Мать вылизывает своего малыша. Околоплодная жидкость, которой он вымазан, имеет сильный запах, очень привлекательный для матери. Соседний олень, заинтересованный запахом, потянулся к олененку, но мать сейчас же атаковала его рогами. Итак, запах теленка – первая «ниточка», которая связала его с матерью.

Мать с олененком одни. Соседние олени ушли уже вперед, Ничто не угрожает малышу, но мать беспрерывно кричит. Малыш ей почти не отвечает, поэтому создается впечатление, что важенку заставляет кричать какая-то внутренняя потребность. Через два часа она кричит все реже и, наконец, смолкает. В чем же смысл этого концерта? Мы поймем это, когда увидим через несколько часов, как олененок уверенно отличает голос матери от голоса других оленей. Между матерью и олененком установилась звуковая связь.

Однако продолжим наше наблюдение. Прошло всего 20 минут с момента рождения, а олененок уже пробует подняться на ноги. Он учится упорно, несмотря на многочисленные падения. И через час он, наконец, может простоять целую минуту. На белом снегу четко выделяются две фигуры: большая и маленькая, больше поблизости ничего и никого нет. И мы интуитивно догадываемся, что раз олененок тянется именно к матери, следовательно, он наделен врожденной реакцией двигаться именно к большому темному предмету, а не от него. Это легко проверить: мы отгоняем в сторону важенку, подходим к олененку, и он старается подойти к человеку точно так же, как к оленю.

Каждый раз, оказавшись под матерью, олененок вскидывает голову. И при затемнении сверху доской он тоже будет поднимать голову. Мы наблюдаем одну из врожденных реакций, помогающих олененку найти вымя матери.

Вот важенка легла, а олененок упорно бродит вокруг нее, пытается подлезть под мать. Если взять его на руки, он точно так же будет подлезать под рукав куртки, под руку.

Несколько часов мы следим за олененком. Снова и снова он повторяет попытки найти вымя сосет шерсть, чмокая губами, тычется под шею, под грудь матери, чаще всего под живот, потому что она лижет его против шерсти, а олененок старается стоять к матери головой. Мать как бы подталкивает олененка под себя, к вымени. И, наконец, первые пять минут сосания. После этого уставший олененок лег, а его мать начала кормиться – разгребает снег и выедает ягель. Если повторить наблюдения несколько раз, можно убедиться, что ни одно движение матери и олененка не являются случайными. Все они в том или ином порядке, реже или чаще повторяются. Мало того, мы скоро заметим, что некоторые последовательности движений и поз животных также все время повторяются, Небольшое нарушение движений (например, хромота и олененка ждет гибель: он не научится принимать позу сосания, а мать ничем не сможет ему помочь.

Наблюдая за формированием отношений матери и олененка, мы убедились, что этих двух животных объединяет только набор врожденных реакций. Никакого элемента сознательного участия матери в судьбе олененка нет. Мы взяли малыша на руки. Мать в двух шагах смотрит: прямо на него, но не узнает, бегает вокруг, нюхает следы. А перемена небольшая, – олененок не стоит на снегу, а его приподняли вверх. Рядом с нашей подопытной парой случилось несчастье – у важенки родился мертвый олененок. Пробуем подсадить нашего олененка к приемной матери – она охотно его приняла, лижет. Если сделать такую попытку с важенкой, у которой погиб олененок шести и более часов от роду, эксперимент будет неудачным: важенка хорошо различает запах своего и чужого малыша. Наблюдения показывают, что это связано со временем первого кормления. Именно запах молока (им запачкана головка олененка) и запах фекалий помогают важенке опознать своего.

Оставив олененка, мы пытаемся вернуть его матери – тихонько отходим в сторону. Но олененок упорно следует за нами. Не помогают ни отталкивание, ни попытки отходить быстрее. Врожденный рефлекс следования заставляет олененка изо всех сил поспевать за ведущим. И, очевидно, он еще не способен разобрать – мать это или кто-то иной. Теперь мы понимаем, почему мать старалась уединиться, прогоняла соседних оленей. Ведь в противном случае олененок следовал бы за каждым встречным оленем, процесс за поминания им облика матери был бы нарушен.

Поговорка «материнская любовь слепа» верна в буквальном смысле. Зверь бывает вполне спокоен за свое дитя, если чует его запах, если вымя вовремя освобождается от молока. Голоса детенышей обычно матери различают с трудом, так же как их внешний облик. Ясно, что и сосать, и приобрести запах «своего» случайно может и детеныш другого вида, Так объясняются случаи усыновления оленухами чужих оленят.

Многократно повторяя свои наблюдения, мы убеждаемся, что очень многих рефлексов, столь характерных для взрослых северных олений, в первые дни, а в некоторых случаях и месяцы, олененок не имеет. Ветер, уклон местности, снег, стадо, собака – все это раздражители, еще не имеющие для него никакого значения. Пока все поведение олененка связано лишь с матерью." (Баскин, 1977 ., стр)

14.3.2. Врожденное узнавание

Каждый только что появившийся на свет детеныш уже обладает неким комплексом врожденных реакций, позволяющим ему сразу же после рождения адекватно реагировать на окружающую среду, что особенно важно для зрелорождающихся животных. Эти поведенческие акты осуществляются при наличии определенных стимулов внешней среды – релизеров, или ключевых раздражителей. Врожденную реакцию на ключевой раздражитель К.Э.Фабри назвал врожденным узнаванием. Так, детеныши родившиеся слепыми, в первый же день после рождения ориентируются в пространстве по тактильным раздражениям и таким образом находят источник пищи – соски матери. На каждое легкое прикосновение они реагируют движением в сторону раздражителя: при раздражении переднего конца головы перемещаются вперед, при прикосновении к спине или хвосту поворачиваются назад. Врожденное узнавание не лишено каких бы то ни было элементов научения. Оно всегда обогащается, корректируется или перестраивается в результате приобретения раннего опыта, проявляющегося в разных формах постнатального научения.

Птенцы куриных птиц, первоначально одинаково реагирующие на каждый подвижный объект, появляющийся над ними, вскоре научаются распознавать безопасные объекты. Это происходит путем привыкания: после неоднократного затаивания в ответ на появление в поле зрения безобидного объекта (листа, безобидной птицы и т.п.) эта реакция ослабевает и, наконец, совсем исчезает. Таким образом, мы имеем здесь дело с уточнением, дифференцировкой врожденного узнавания путем приобретения раннего опыта. Результатом этого процесса является в данном случае дифференцированное распознавание безопасных объектов.

У копытных, рождающихся зрячими, наибольшее значение для появления пищевой реакции имеет зрительная и слуховая рецепция, хотя они также реагируют на общий для всех млекопитающих раздражитель – прикосновение мордочки к теплой поверхности. Особенно сильным раздражителем для них является затемнение над головой, вызывающее характерный двигательный ответ, который заключается в закидывании головы, сосательных движениях и выделении слюны. Врожденная реакция на затемнение над головой позволяет понять всю последовательность поведения новорожденного при первом акте сосания у копытных. Сразу после родов овца-матка начинает облизывать ягненка. При этом она через некоторое время становится над ним. Это вызывает затемнение над головкой, ягненок закидывает голову и «находит» сосок. Таким образом, возбуждается и координируется первый акт сосания у зрелорождающегося животного. Кроме зрительного, большую роль играет тактильное раздражение боковых поверхностей туловища и анальной области ягненка. Механическое раздражение этих частей тела также вызывает закидывание головы и пищевую реакцию.

Подобные сформированные к моменту рождения рефлекторные акты имеют место у многих видов копытных, такая же реакция наблюдалась у новорожденного жирафа.

14.3.3. Облигатное обучение

Кроме врожденного узнавания и врожденных реакций у каждого детеныша существует способность к сверх быстрому обучению определенным поведенческим актам, обеспечивающая формирование видоспецифического поведения. Комплекс подобных реакций обеспечивает облигатное обучение .

Это форма обучения, которая в естественных условиях совершенно необходима для выполнения важнейших жизненных функций, т.е. относящихся к видоспецифическому, инстинктивному поведению. Облигатное обучение и врожденное поведение, в частности врожденное узнавание, теснейшим образом связаны друг с другом в единый комплекс.

Характерным признаком облигатного обучения является также то, что оно может осуществляться только на протяжении определенных, так называемых чувствительных, периодов онтогенеза.

1. Особенности ювенильного периода. После четырех месяцев у щенка начинается новый период онтогенеза - ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания. В данный период детеныши большинства видов перестают питаться материнским молоком. Они начинают совершать довольно дальние путешествия от родного гнезда, посещать соседние территории. У детенышей меняются зубы, и этот процесс сопровождается целым рядом физиологических особенностей. Формируются типологические особенности темперамента и характера, оборонительные реакции. Идет подготовка к половому созреванию, проявляющаяся в "сексуальных играх", имеющих огромное значение для дальнейшего полового поведения. Особенно это касается кобелей.

Этот период является естественным продолжением периода социализации. Все процессы, связанные с формированием социального поведения животного, продолжаются. Однако, если в предыдущий период детеныш осваивает в основном правила поведения в семье, то во время ювенильного периода он должен хорошо усвоить нормы поведения в сложном социуме, в котором ему предстоит существовать в течение всей дальнейшей жизни. Таким образом, период социализации можно условно сравнить с периодом дошкольного воспитания ребенка в семье, а ювенильный - с воспитанием и сложной "притиркой" взаимоотношений в средней школе.

2. Формирование типологических особенностей. У собак в этот период происходит формирование типологических особенностей. В раннем возрасте все щенки ведут себя очень похоже - они контактны, игривы, легко возбудимы и практически не имеют ярко выраженных индивидуальных черт. Различия основных свойств нервной системы обнаруживаются к концу второго месяца жизни, но наиболее четкое выражение они приобретают к трем-четырем месяцам. Аналогичный процесс можно наблюдать и у детенышей других видов.

3. Юношеская осторожность. В начале ювенильного периода у большинства детенышей начинает проявляться пассивно-оборонительная реакция, резко изменяющая поведение и определяющая все последующие характеристики высшей нервной деятельности. Многочисленные экспериментальные работы показали, что выращивание щенков в изоляции способствовало развитию у них резко выраженной трусости в дальнейшем. Пассивно-оборонительная реакция у подрастающего детеныша - явление вполне закономерное. 4-5 месячный щенок уже во многом самостоятелен, ему приходится сталкиваться со многими объектами и явлениями, которые ему еще не знакомы. Осторожность по отношению к ним вполне нормальна. Иногда такую пассивно-оборонительную реакцию называют щенячьей осторожностью. Постепенно, по мере освоения детенышем закономерностей окружающего мира, она уменьшается.

Угашение пассивно-оборонительной реакции на мало значимые признаки фактически аналогично привыканию, которое обеспечивает адекватность реакциям организма, устраняя все лишние, необязательные, не приносящие ощутимой пользы, не затрагивая лишь самые необходимые, что позволяет экономить массу энергии. Животное способно притерпеться к любым воздействиям, с которыми ежедневно встречается на своей территории, и не откликаться на них ни ориентировочной, ни оборонительной реакциями, адаптироваться к товарищам по стаду и ограничить свои реакции, возникающие в их присутствии, лишь действительно необходимыми. Короче говоря, не будь привыкания, любое животное было бы похоже на пуганую ворону, которая шарахается от каждого куста. Благодаря привыканию происходит стандартизация общественного поведения любого сообщества животных, что одновременно приводит к обострению восприятия важнейших ключевых стимулов.

4. Роль игры в процессе развития поведения. Исключительно важную роль в становлении психики и развитии социального поведения животного имеет игровая деятельность. Игры детенышей и молодых особей очень разнообразны и охватывают все сферы поведения животного в ходе его взросления. На определенном этапе онтогенеза основная часть всего комплекса поведения подростка состоит из игр. В частности, именно по этой причине, ювенильный период онтогенеза иногда называют игровым. Хорошо развитое игровое поведение наблюдается у животных с достаточно высоким уровнем развития психики. В полной мере его можно наблюдать у млекопитающих и у птиц с высоким уровнем психического развития.

Детеныш может играть в одиночку. При этом он хватает различные предметы в зубы, переносит с места на место, пробует на зуб, подкидывает в воздух, скребет лапами. Такие игры называются манипуляционными. В процессе таких игр животное знакомится со свойствами предметов, овладевает двигательными и исследовательскими навыками.

Часто детеныш начинает бегать нарочито быстро, описывая множество зигзагов, совершая высокие прыжки. Это - локомоторные игры, их основное назначение - формирование двигательных навыков и освоение законов движения. Они могут быть и одиночными, и групповыми. К играм такого типа относятся разные формы игровой борьбы, совместные пробежки, игры в "прятки", в "догонялки". Таким образом, тренируется будущее охотничье поведение. Животные бегают друг за другом, меняясь местами, затаиваются, прячутся и ищут друг друга, борются, свирепо рыча при этом. Иногда один детеныш захватывает в зубы предмет и, убегая, предлагает своим собратьям овладеть им. Таким же образом щенки и взрослые собаки часто играют с людьми, предлагая разнообразные игрушки, палки и мячики, а затем стремительно убегая с ними. Игры такого рода носят название "трофейных".

Групповое поведение у животных формируется в большой степени в процессе игры. Эту роль выполняют совместные игры: под ними следует понимать такие игры, при которых имеют место согласованные действия хотя бы двух партнеров. Совместные игры встречаются только у животных, которым свойственны развитые формы группового поведения. Большое значение имеет игра и для становления иерархических отношений. Так, щенки и лисята уже в 35-45-дневном возрасте начинают демонстративно нападать друг на друга с признаками доминирования и запугивания. Их социальные роли при этом постоянно меняются. Постепенно щенки отрабатывают язык мимики и жестов, позы доминирования-подчинения, имеющие большое значение для взрослых собак. Более поздние, ритуализированные формы общения возникают на их основе.

Согласованность деятельности игровых партнеров основывается на обоюдной врожденной сигнализации. Эти сигналы выполняют функцию ключевых стимулов игрового поведения. Это - специфические позы, движения, звуки, оповещающие партнера о готовности к игре и "приглашающие" его принять в ней участие. У детенышей псовых "приглашение" к игре осуществляется с помощью особой ("игровой") манеры приближения к партнеру, специфическим раскачиванием головы из стороны в сторону, пригибанием книзу передней части туловища, сопровождающимся его раскачиванием или небольшими прыжками из стороны в сторону на виду у партнера, поднятием передней лапы в сторону партнера и т.п. У "заигрывающего" детеныша одновременно появляются продольные складки на лбу, а ушные раковины обращены вперед. Не менее важными являются сигналы, предотвращающие "серьезный" исход игровой борьбы, позволяющие животным отличить игру от "не игры". Без подобного предупреждения о том, что агрессия "ненастоящая", игровая борьба может легко перейти в подлинную. Эти сигналы явно родственны позам и движениям "умиротворения" при подлинных стычках взрослых животных, они главным образом и создают общую "игровую ситуацию".

На примере животных разных видов показано, что детеныши, выросшие в изоляции и лишенные возможности играть, становились неспособными к социальным контактам, их поведение было сильно искажено. При совместном выращивании детенышей разных видов, например на площадках молодняка в зоопарке, они предпочитают игры с особями своего вида, но при их отсутствии могут возникать компенсаторные игры с представителями других видов и с человеком. Поэтому для нормального развития дальнейшего поведения детенышу, растущему в одиночку, необходимо обеспечить максимально близких по возрасту партнеров для игр.

5. Воспитание детенышей родителями. Фактически ювенильный период - самый сложный для детенышей большинства видов, поскольку именно в это время они готовятся к самостоятельной жизни. Каждый день таит для него новые неожиданности. В это время детеныш развивается и физически, и интеллектуально. Он очень активно познает мир и учится адекватно на него реагировать. В подростковый период детеныш оказывается в положении слоненка из сказки Р. Киплинга "Почему у слоненка длинный нос". Его воспитывают все. Например, взрослые собаки наказывают щенка за неадекватные действия, они могут сбить его с ног, страшно рычать, но обычно не кусают. Щенок в такой ситуации громко визжит и демонстрирует позу подчинения, гася тем самым агрессию воспитателя. Собаки с нормальным поведением обычно не наносят щенкам физического ущерба. Кошка, если она член собачьей стаи, когда нахальный щенок надоест ей своими приставаниями, обычно сильно бьет его лапой, не выпуская при этом когтей.

В природе или близких к ней условиях детеныши в этом возрасте еще сохраняют непосредственный контакт с родителями. Они постоянно следят за поведением молодняка и часто направляют их деятельность в нужное русло. Так, конфликты между щенками, когда они принимают характер настоящей драки, тут же копируются взрослыми собаками. Иногда взрослые собаки провоцируют нападение всего выводка на "провинившегося" в чем-то щенка. Автору однажды пришлось наблюдать за переходом оживленной московской магистрали семейной группой собак, состоявшей из пары взрослых собак и трех щенков трех-четырех месячного возраста. Вся группа стояла на обочине дороги, взрослые собаки внимательно следили за движением транспорта. В тот момент, когда машин стало мало, взрослые собаки начали движение через улицу, так же поступили и щенки, точно копируя их поведение. В середине улицы один из щенков заметался, потерял темп движения и оказался в опасности. К счастью, все кончилось благополучно, и испуганный щенок догнал свою группу, буквально вынырнув из-под колес автомобиля. Взрослые собаки, уже перешедшие через улицу, внимательно наблюдали за происходящим, щенки не двигаясь, сидели рядом с ними. Когда отставший щенок приблизился к сородичам, обе взрослые собаки бросились на него, сбили с ног и, не нанося покусов, долго рычали стоя над ним. Затем вся группа отправилась в нужном ей направлении: впереди шла сука, за ней щенок-неудачник, далее два других щенка, замыкал шествие кобель. Налицо был явно воспитательный акт.

Другое наблюдение. Группа из четырех щенков в возрасте 4-5 месяцев с лаем гоняет по сугробам домашнюю собаку - крупного метиса лайки, гуляющего без хозяина. Поведение щенков носит явно не игровой, а вполне охотничий характер. Поодаль, с двух сторон от этой стаи, двигаются две взрослые собаки, внимательно наблюдая за происходящим. После того, как домашний пес в панике убегает в свой подъезд, взрослые собаки уводят щенков. Эта сценка очень напоминает описанные в литературе способы обучения охотничьим приемам молодых волков. Эти примеры показывают, насколько сложны и скоординированны действия в семейной группе собак, живущей в свободных условиях.

6. Становление полового поведения.

Сексуальные игры молодняка. Изучение влияния условий выращивания детенышей раннего возраста на последующее половое поведение показало, что для формирования нормального полового поведения самцов необходим контакт со сверстниками в период полового созревания. Во время ювенильного периода большое место в поведении детенышей занимают сексуальные игры. Очень большое значение имеют "сексуальные игры" молодняка, в процессе их происходит тренировка отдельных компонентов этого сложного поведенческого акта. Самцы крыс нуждаются для выполнения воспроизводительной функции в раннем игровом общении с другими крысятами. В этих играх содержатся основные двигательные элементы взрослого самцового поведения. У норок самцы научаются нормальному общению с брачным партнером в ходе совместных игр с 10-недельного возраста.

Особенно отчетливо значение совместных игр детенышей для дальнейшей жизни особи проявляется у обезьян. О пагубных последствиях лишения молодых обезьян возможности играть со сверстниками (или другими животными) убедительно свидетельствуют эксперименты многих исследователей, в частности Харлоу и его сотрудников. Как и у других животных, обусловленные этим нарушения обнаруживаются у взрослых особей, прежде всего в их неспособности к нормальному общению с себе подобными, особенно с половыми партнерами.

Половое запечаление. Огромную роль для формирования нормального полового поведения играет правильное половое запечатление. Оно обеспечивает будущее общение с половым партнером. Животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на ранних этапах постнатального развития. При этом запечатление типичных признаков полового партнера должно совершиться у детеныша в таком виде, в каком они предстанут перед ним уже во взрослом, половозрелом состоянии.

В основном этот процесс имеет место у самцов, которые в образе своей матери и сестер запечатляют характерные признаки самок своего вида. Этому в большой степени способствует то, что до наступления половой зрелости, а иногда и до сезона размножения молодые самцы и самки большинства видов имеют практически одинаковую внешность. Более того, у многих видов самцы приобретают признаки полового диморфизма только во время брачного периода. Так, например, у самцов куликов-турухтанов в это время отрастают пышные ярко окрашенные воротники из перьев. Все остальное время они практически неотличимы от самок. После сезона размножения утрачивают свою радужную окраску селезни многих видов уток. Таким образом, именно в то время, когда подрастают молодые, все представители данного вида оказываются максимально стандартизированы. Процесс полового запечатления, в отличие от запечатления образа матери и объекта следования продолжается довольно долго. Иными словами, половое запечатление имеет достаточно растянутый чувствительный период. Так, было показано, что у самцов диких уток чувствительный период полового запечатления простирается от 10-го до 100-го дня с момента вылупления, но оптимальный срок ограничен 10-40 днями. Если на протяжении этого срока птенец мужского пола видел только самку другого вида, он по достижении половой зрелости будет ухаживать только за самками этого вида, оставляя без внимания уток своего собственного вида. Еще более четкие результаты дают опыты с заменой кладок, при которых птенцы с самого рождения выращиваются приемными родителями. Этим пользуются экспериментаторы для получения межвидовых гибридов.

Половое запечатление играет колоссальную роль для обеспечения репродуктивной изоляции в природе. Но, с другой стороны, для редких видов оно может оказаться и пагубным. Так, например, самца вида, имеющего невысокую численность, выросшего в малочисленном выводке, может легко произойти половое запечатление образа самки более массового вида. В последующем такой самец окажется обреченным на безбрачие, поскольку он не будет реагировать на самок своего вида, а самки другого вида его отвергнут. Это может привести к дальнейшему уменьшению численности редкого вида.

У животных, выращенных в искусственных условиях, нередко объектом полового запечатления оказывается человек. Это обстоятельство часто оказывается непреодолимым препятствием при попытке получения потомства редких животных в зоопарках.

Итак, главная особенность полового запечатления заключается в том, что окончательный результат проявляется лишь с большой отсрочкой, ибо животное учится распознавать отличительные признаки будущего полового партнера еще на раннем этапе постнатального развития. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причем запечатляются у них отличительные признаки их матерей в качестве "образцов" самок своего вида. Следовательно, на врожденное узнавание общих видоспецифических признаков здесь, путем облигатного научения, накладывается распознавание признаков самки своего вида.

Формирование материнского поведения.Половое запечатление возможно и у самок. Так, было показано, что самки диких уток женского пола, выращенные с самцами другого вида, в дальнейшем оказывали половое предпочтение именно им, а не самцам своего вида. Однако у самок половое поведение в значительно большей мере определяется врожденными механизмами и более сложным обучением. В частности, как показали многочисленные эксперименты на обезьянах, самки, выращенные в искусственных условиях, оказываются не способны осуществлять нормальную заботу о новорожденных. Супруги Харлоу вырастили без матерей 55 обезьян. Когда они стали половозрелыми, лишь одна обезьяна проявила интерес к половому партнеру. Среди 90 других обезьян, выращенных с помощью манекена, только 4 стали родителями, но и они очень плохо относились к своим детенышам. Некоторые из них все время проводили сидя на одном месте, в полном безразличии к окружающим. Другие принимали странные позы или неестественно извивались. Отсутствие материнской заботы отложило на них отпечаток на всю жизнь.

В раннем детстве детеныши макаков-резусов проводят очень много времени на руках у матери, тесно прижавшись к ней в положении живот к животу. В этот период главную роль играют две группы рефлексов. К первой относятся рефлексы, связанные с кормлением, а также реакция "цеплянья" и, возможно, другие двигательные рефлексы, помогающие детенышу держаться возле соска (например, стремление карабкаться вверх). Ко второй группе относятся двигательные реакции, помогающие детенышу установить и сохранять положение живот к животу. Однако подобное поведение детенышей было бы совершенно не эффективным, если бы не было пассивного или активного содействия со стороны матери. Мать укачивает, кормит молоком, обыскивает своего детеныша, удерживает его около себя и возвращает, если он отошел далеко. В экспериментах И. Харлоу было показано, что это поведение определяется собственным опытом матери в раннем возрасте. У обезьян, выросших с искусственными проволочными "матерями", адекватного материнского поведения не развивается. По-видимому, детеныши резусов обучаются узнавать свою мать в течение первых двух недель жизни.

Период полового созревания. К этому моменту молодые млекопитающие в основном завершают период роста. Завершается смена молочных зубов на постоянные. Совершенствуются и развиваются регуляторные механизмы и функциональные системы. У самцов начинается сперматогенез, а у самок - оогенез. У собак это происходит в среднем в 8-12 месяцев. У животных средней полосы, сезон размножения которых приурочен к весеннему периоду, начало этих процессов может быть несколько отсрочено. Так, например, большинство мелких хищников фактически становятся взрослыми и самостоятельными к наступлению осени, а их половые железы начинают функционировать лишь перед сезоном размножения, т.е. в конце зимы.

У самок животных, размножение которых не носит сезонного характера, половое созревание может происходить в любой сезон. Внешне взросление животных проявляется в том, что они начинают интенсивно метить территорию. К моменту полового созревания млекопитающие более или менее овладевают навыками добывания пищи, спасения от опасности, поиска убежища от непогоды. Дальнейшее совершенствование этих форм поведения продолжается и позже.

Период морфофизиологической зрелости. Физиологическая зрелость у животных наступает с первой течкой у самок и началом устойчивого сперматогенеза у самцов. Развитие половых желез стимулируется гонадотропным гормоном гипофиза. Половые гормоны в крови детенышей появляются довольно рано и обуславливают "сексуальные игры". Постепенное возрастание их уровня в крови способствует началу полноценного сперматогенеза. Интенсивное выделение гипофизом гонадотропного гормона затормаживает и постепенно прекращает рост животного. Однако у многих животных, живущих в группах, эти процессы могут быть временно подавлены гормональными или психическими воздействиями со стороны доминантных особей.

Периоды онтогенеза у копытных. Рассмотренные нами периоды развития типичны для незрелорождающихся млекопитающих, и прежде всего для хищников семейства собачьих. С большими или меньшими отличиями мы находим такие же периоды формирования и у других млекопитающих. Например, у копытных животных период новорожденности продолжается всего два-три часа. Из копытных длиннее всего он у верблюда. Верблюжата рождаются очень слабыми, и период новорожденности у них растягивается иногда до двух-трех суток. Период социализации начинается в возрасте одной-двух недель, когда малыш активно играет с товарищами. Юношеский период продолжается у копытных примерно с двух месяцев до года. В это время большинство из них покидают мать, но верблюжата, жеребята остаются с ней еще на год, а то и на два. Период молодости заканчивается у копытных к моменту размножения, наступающего у самок обычно в полтора-два года, а у самцов на год позже. Период молодости особенно надолго затягивается у самцов, которых более старшие члены стада не подпускают к самкам. Это характерно для горных баранов, лошадей, антилоп и других животных. Период зрелости заканчивается у разных копытных примерно к восьми-десяти годам, а у лошадей и верблюдов растягивается и до 15-17 лет. Потом наступает старость.

В данной статье ответим на вопрос, что такое постэмбриональное развитие, рассмотрим его основные этапы и их особенности.

Определение 1

Постэмбриональный или постнатальный период (также носит название постэмбриогенез) – это период развития человека от момента рождения до смерти.

Основные стадии постэмбрионального развития

Постэмбриональный период человеческого развития можно разделить на три основных этапа:

ювенильный (дорепродуктивный) период, который завершается с моментом наступления полового созревания;
зрелый (репродуктивный)– период жизни человека в состоянии половозрелости;
период старости (пострепродуктивный), завершающийся смертью человека.

Данная классификация носит условный характер, поскольку состояние разных людей одного и того же возраста может существенно отличаться, поэтому используется также классификация возрастов:

хронологический или календарный;
биологический.

Особенность биологического возраста в том, что он может не соответствовать календарному (указанному в паспорте). Биологический возраст определяют структурные, функциональные, обменные особенности конкретного человека (его организма), а также его адаптивные способности.

Ювенильный период в развитии человека

Определение 2

Ювенильный период – это период, начинающийся с момента рождения и заканчивающийся у женщин до 21 года, у мужчин - до 22 лет.

Ювенильный период, в свою очередь, подразделяется на несколько этапов:

Период новорожденности, который продолжается первый месяц жизни ребенка. Малыш продолжает принимать позу эмбриона, характерную для его внутриутробного развития. Основную часть времени маленький человек на этом этапе роста находится в состоянии сна.
Грудной период. Грудным называют ребенка в возрасте от одного месяца до года. Этот этап характеризуется активными изменениями в двигательной системе. К концу первого месяца ребенок только еще старается распрямить ноги; в 1 , 5 месяца малыш способен поднять и удержать голову; 6 месяцев – время, когда большинство детей получают навык сидения; а уже к первому году жизни многие из них делают первые шаги. При этом нужно отметить, что возрастной момент появления того или иного навыка – сугубо индивидуальный процесс; мы привели лишь усредненные границы.

В грудной период стремительными шагами развивается психика ребенка. На втором месяце жизни уже возможно наблюдать первую улыбку ребенка; в 4 месяца малыш становится способен хватать предметы и исследовать их, беря в рот, различать людей; после наступления 6 месяцев приходит понимание отдельных слов и фраз. Высокая двигательная активность первого года жизни ускоряет обменные процессы и нормализует работу нервной системы. Чтобы ребенок правильно развивался в этот период, необходимо соблюдать три условия: постепенность, повторяемость и систематичность. При этом организация четкого режима дает возможность вырабатывать у малыша условные рефлексы.

Раннее детство – это период в возрасте от года до трех лет. Раннее детство - важнейший этап в физическом и психическом развитии ребенка, характеризующийся активным ростом, приобщением ко взрослой пище, закладыванием базовых свойств личности, таких как самостоятельность, стремление к самоуважению, самовыражению. В данном возрасте маленький человек делает первые попытки определить свое место в этом мире, получает навык проживания всего спектра доступных человеку чувств. Не зря пресловутый кризис трех лет по силе и структуре психических изменений считается едва ли не более сложным, чем подростковый кризис. На данной стадии овладение новыми навыками происходит в процессе подражания взрослым.
Дошкольный период – период развития человека в возрасте от трех до семи лет. Ребенок активно познает окружающий мир, проявляет любознательность. Это период активного развития мозга, формирования так называемой внутренней речи. На этом этапе игра является важнейшим инструментом формирования навыков.
Школьный возраст – период взросления от 7 до 17 лет. Школьный период можно поделить на этапы:

ранний (7 - 11 лет);
средний (мальчики: 11 - 15 лет; девочки: 11 - 14 лет);
старший (15 - 17 лет).

На раннем этапе дети осваивают письменную речь, получают навык коллективизма, нахождения в социуме, познают окружающий мир, нарабатывают первый опыт взаимодействий. Подростковый период характеризуется стремительным темпом физического и полового развития.

Юношеский период – этап развития в возрасте от 17 лет до 21 года. На данном этапе мы имеем сформировавшуюся личность, которая в практической жизни начинает реализовывать полученные навыки.

Зрелый период в развитии человека

Определение 3

Зрелый период постнатального развития начинается в возрасте 21 - 22 лет (у женщин и мужчин соответственно).

Данный период подразделяется на два этапа:

до 35 лет;
от 36 лет до 55 у женщин и 60 у мужчин.

На первом этапе происходят некоторые изменения физиологических реакций, обмена веществ, что есть предвестники инволюции. После 45 лет в организме человека происходят существенные изменения эндокринных функций. После 50 лет запускаются процессы, являющиеся началом периода старения.

Период старения человека

Замечание 1

Период старения наступает у женщин после 55 лет; у мужчин – после 60 .

Современная классификация делит людей, находящихся в периоде старения, на группы:

60 - 76 лет – пожилые люди;
75 - 89 лет – старые;
старше 90 лет – долгожители.

Определение 4

Старение является закономерным этапом развития, свойственным не только человеку, но и любому другому живому организму. Данный период изучает геронтология, устанавливающая закономерности старения и формирующая рекомендации по продлению жизни.

Имеют место следующие признаки старения:

поседение волос (начинается после 30 лет, а иногда и раньше, и постоянно прогрессирует);
видимо меняется текстура кожи, ее внешний вид;
изменяется осанка;
наблюдается уменьшение мышечной силы;
выпадение зубов;
происходит уменьшение внутренних органов;
кровеносные сосуды становятся менее эластичными, в связи с чем изменяется кровяное давление;
снижаются адаптивные и регенеративные способности организма, иммунитет и замедляется процесс теплообразования;
ухудшается качество зрения и слуха;
наблюдается ухудшение памяти, сокращение времени реакции, снижение работоспособности.

Если вы заметили ошибку в тексте, пожалуйста, выделите её и нажмите Ctrl+Enter

Онтогенез — индивидуальное развитие организма.

Экологическое значение метаморфоза

личинка и взрослая особь имеют разные ресурсы питания (гусеница ест зеленые части растения, в то время как бабочки питаются нектаром цветов), что устраняет пищевую конкуренцию
личинки и взрослые особи находятся в разных экологических нишах, что устраняет территориальную конкуренцию (тысячи головастиков обитают в воде, в то время как сама лягушка обитает частично в воде, частично на суше)

Продолжение онтогенеза —

пубертатный период онтогенеза

Это зрелость организма. Под зрелостью подразумевают половое созревание организма. Это не только возможность давать потомство. Это и устоявшийся обмен веществ, определенный гормональный фон и т.д.

Для пубертатного периода характерна способность к регенерации.

Регенерация — способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Новые ткани образуются за счет интенсивного деления митозом (у человека постоянно обновляются клетки кожи, например).

Этот процесс требует затрат энергии, соответственно, чем больше в клетке , чем моложе организм, тем больше митохондрий содержат клетки.

Старость

Интересно, что раньше жизнь человека была намного короче — можно сказать, что в отношении долголетия мы существенно эволюционировали: